书评：《祖先的故事》

这本书肯定是我今年评分最高的一本书之一。

全书 R.D. 的个人风格非常明显：简单有力的数学工具、恰到好处的例证引用、坚定不移的学科观点以及对于愚蠢观点（尤其是行业内的）的讽刺批判。全书读下来干货非常非常多，更有很多观点是系统和逻辑层面的（比如 “共同祖先” 到底是在说什么，种群某种意义上是基因库的试验田等），读下来不忍释卷，非常过瘾。

序言中介绍文字的“自规范”机制（因为字母是离散的，因此手写潦草的字迹也很容易被匹配到正确的字母上，因而书写的传承能很好地保留信息），同时进一步以其解释DNA遗传的过程是精妙无比的学科互联（碱基对和密码子也是离散的，讹变也很容易被纠偏）。

第零会合点澄清了我脑海中一直以来的叙事陷阱：所谓人类的共同祖先或者说共同的父母，其实只是从某些易于溯源的DNA的视角出发的（如性染色体和线粒体）。从基因的视角切入，追溯遗传家系时会清晰很多，因为遗传源是排他的，进而遗传路径也是单线的。基因本身在自然选择压下扩散到某个种群或区域，不代表这个物种本身的扩散，因为某个基因的遗传谱系只是整个遗传树上的一条简单路径，根本无法还原整棵树的原貌。正因如此，当我们在谈及 “共同祖先” 的时候其实是在谈针对某一个或某一些基因（如线粒体基因或 Y 染色体基因）的共同个体源头，一旦换一个基因那么 “共同祖先” 就会发生极大的差异，很有可能会追溯到数千万乃至数亿年前（比如下文提到的 Hox 基因）。从真正的遗传谱系上说，人类的遗传总是一个群体到另一个群体，不存在一个单点根节点。

一些数学工具的引入虽然让阅读略微迟滞，但在表达观点上起到了极大的强化作用。比如在论证大脑和体重的关系时，作者将大脑重量的对数作为纵轴，将体重的对数作为横轴，这样把各个典型物种都绘制在坐标系中就会得到一条拟合直线。这个模型尤其迷人的点在于，如果直线的斜率为1，则说明大脑重量跟体重是线性相关的，如果为 2/3，这说明大脑的表面积跟体重是线性相关的（实际上这个值是 3/4，克莱伯法则，本书第三册会提到），这对于说明大脑工作原理极其直观且有力。同时把各个点的来源物种约束在不同范围内，可以通过这条直线与纵轴的交点判断整个物种群的智慧水平，也能够判断离群点代表的物种超出 “同类” 们的聪明程度。

第四会合点里用书籍抄本的错误来表示DNA复制过程的错误的比喻很形象，同时非常自然地介绍了通过比较抄写错误来溯源进化树的方法，如“邻接法”、“简约法”、“似然分析法”等，以及一些常见的思维误区如 “长支吸引效应”（基于对变化数量的简单计数，简约法会错误地将特别长的分支的末端归到一起），这个例子甚至非常适合拿来当计算机面试题。

全书在讲古生物的过程中也会穿插一些如大陆漂移、火山运动类的知识，这些内容并不突兀，反复地强调了生命和地质演变的紧密关系。

第十五会合点中对于鸭嘴兽的介绍令人神迷，它特别的哺育方式，它能感知电场的喙，特别的毒刺等都让这个物种充满了魅力。鸭嘴兽并不原始，或者说跟从古演化至今的动物们一样原始，只是某些特征长得比较像古老的生物，但整体的配置堪称先进。关于蝙蝠用回声建模三维世界、星鼻鼹鼠用触觉建模三维世界、鸭嘴兽用电场建模三维世界的假设非常有说服力，甚至这些感知能力会被我们用于分类颜色的脑区打上不同的“颜色”标签，非常神奇。

第十六会合点中介绍的性选择对于演化方向的巨大推动力能用来解释很多理论：在物种拥有某个基因但未将其发扬光大时，性选择在某个意外且随机的推动力下会让整个物种朝着一些意想不到的方向狂奔，雄孔雀的尾巴，人类退化的体毛，直立行走或巨大的大脑背后可能都有性选择的作用。性选择并非凭空创造某个物种或基因，而是提供一种远大于自然环境的选择压，让演化方向被猛地推了一把。

书中在很多例证上性选择假说与我知道的内容相冲突（比如体毛的退化是为了防寄生虫，头虱和阴虱的生殖隔离正说明了这一点，但性选择假说并不以此为绝对前提），这也很合理，演化是多因子的，更是没有绝对真相的。

说到这里我想额外跑个题：袁绍这个人的评价也是这样，在《三国演义》中，袁绍是个头重脚轻的前期英雄；在一些 UP 主（如 “渤海小吏”）的评价中，他是个躲在何进背后操纵局势的老阴逼，但最终没捞到什么好处；在《秦制两千年》中，袁绍利用何进除掉宦官集团是因为宦官集团从士人手中抢走了官员举荐权力，让 “四世三公” 的家族根基出现了裂痕；在另一些 UP 主（如 “唠点历史”）的视频中，袁绍又不太一样了，他反而是决心与家族分道扬镳的，因为家族已经投靠了宦官集群，自己又出身不高，很难在家族混出头，因而转头追逐成为士人领袖，跟何进互相利用也是为了除掉宦官集团。就像体毛退化一样，袁绍其人也是立体的，其行为也是多因子驱动的，这并不会让这个人像迷雾一样让人难受，反而让他充满了魅力。（顺带一提，我现在已经不怎么看 “渤海小吏” 了，过于拿着锤子找钉子，总是把所有人物和事件往人性上靠，但这种攀扯又缺乏足够的史实依据，反而让历史人物显得过于单薄和神经质，最让我反感的就是对于汉武帝的评价）

第十七会合点，“性状替换”这一内容的引入有很大的启发意义，说的是亲缘相似的物种如果生活在同一区域在某些性状上会出现极其显著的差异，这是为了差异化竞争以更好地利用资源。显然这一点可以轻松地引申到其他领域，这一理论有趣的地方在于，它似乎不需要任何生物知识也可以由逻辑推演得到。

第二十六会合点中作者不厌其烦地描写了大量人类种族的差异，以及这种差异背后透射出的社会学成因。在解释人类在基因层面差异不大但却在外表上差异很大的原因时，除了广泛的分布外，更重要的是性选择驱动，微小的种间差异被由宗教和文化驱动的性选择快递地放大。性选择是一个非常强大的理论。

果蝇的故事是全书最精彩的章节之一，其中介绍了胚胎细胞使用 Hox 基因通过化学浓度梯度 “感知” 自己处于哪一体节，进而调控不同位置的发育和分化。更有意思的是，这个基因位于绝大多数动物体内，且相似度极高，这其间也闪过了动物演化过程的共祖的影子。

第三十八会合点中混毛虫的故事，从白蚁展开，介绍白蚁肠道内消化纤维素的混毛虫，平平无奇的话锋一转，指向了混毛虫体表的纤毛，每根纤毛竟然是由两个独立的细菌组成的，但这并非是自然界的特例。紧接着作者就指出，植物的叶绿体、动物的线粒体正是生命最早期的 “混毛虫” 身上的纤毛。

本书也并非没有缺点，或者说遗憾，因为是从人类出发向过去回溯，势必会忽略很多典型但不出现在这条回溯路径上的物种，更不会出现很多早早灭绝没有基因遗留到现在的物种，像是三叠纪的恐龙、寒武纪时期的三叶虫和奇虾等，这些物种都是着笔寥寥，跟其他物种一块出现在会合点里一闪而过。

海量的干货，精巧的逻辑，强大的组织能力，让这本书不仅适合通读，也适合随手翻阅。强烈推荐任何人在任何时候读。

原文摘录

总序

通过对某个古代物种传至今天的两种或多种后代进行比较，进化学家们可以推断出该物种的生存年代，可以说这也是一种三角推断法。

化石的存在是一种额外的福利，我们当然乐于接受这样一种福利，但它不是必需的。哪怕化石记录有巨大的空缺，支持进化的证据依然具有压倒性的优势。

事实上，岩石特征明确易识别且总是包含同一类化石的地层会在不同地区反复出现，这让古生物学家的工作变得更简单了。

一个时期的结束和另一个时期的开始常常是根据明显打断了化石记录连续性的灭绝事件分界的。

如果你写得足够细心，而我又煞费苦心地从我们共享的字母表里找到一个字母匹配上你每一个潦草的笔画，那你的信息有很大机会被完全准确地复制。理论上，这种准确性可以历经无穷多代传抄而依然保存，因为作者和读者有一份约定的字母表，而且字母表是离散的，所以复制才能使信息在原稿损毁之后依然存在。书写的这种性质被称为“自规范”（self-normalising）。书写之所以有这种性质，是因为字母表是非连续的。

一幅画也可以由一群艺术家进行一连串的仿制临摹，却没有同样的机制保护其中的信息免于衰减，除非这幅画的绘画风格包含了某种仪式化的传统来充当它的自规范机制。

英语字母表里有26个字母，希腊字母表里有24个，但DNA的字母表只有4个字母。许多至关重要的DNA序列片段只包含3个字母组成的单词，而这些3个字母组成的单词又都来自一部仅有64个词的字典。

这部字典给这64个密码赋予了21种含义：20种生物体所需的氨基酸，加上一个万能的标点符号。

一旦缺少持续的维护，DNA就开始崩解破碎，用不了几年就衰败得一塌糊涂，对于一些软组织来说，甚至用不了几天就完全无法解读其中的DNA信息了。

第1册

有人把历史描述为一些相继发生的事件。你可以把这话当作一种警告，警告我们远离两种诱惑。第一种诱惑是，历史学家倾向于在历史中寻找重复出现的规律，或者用马克·吐温的话说，寻找万事的理据和韵脚。这种对规律的爱好会让那些坚称历史没有方向可依、没有规律可循的人感到不悦，就连马克·吐温自己也说过：“历史通常是一些混乱随机的事件。”另一种与此相关的诱惑则是执今绳古的虚荣，以为历史有目的地走向我们所在的当下，仿佛历史大剧中的人物们除了昭示我们的存在便无所事事了。

一个活的生物所关心的永远只是在它自己的环境中活下来，所以它从来不是半成品——或者在另一种意义上，永远都是半成品。我们大概也不例外。

可这并不是那时候的真相。那些泥盆纪的鱼要拼命谋生存，既不曾领有进化的使命，也不曾参与前往遥远未来的远征。

作为人类很难抗拒这样一种诱惑，认为这个物种处于进化的“主线”上，而其他物种像是配角、龙套或者替补演员。

我们可以非常肯定地说这个星球上所有现存的生命形态都有同一个共祖。证据便是迄今所有已测的物种都共享同一套遗传密码（对于大部分物种来说，这套密码完全一样；对于剩下的少数例外来说，也是几乎完全一样的）。这套密码如此详细，考虑到密码本身的复杂性和编码设计的随意性，不太可能被发明两次。

第0会合点

我们的结论出人意料，即0号共祖很可能生活在大约1万年前，而且很可能不在非洲。

一般说来，你可以预期自己有八分之一的DNA传给了曾孙，十六分之一给了玄孙，但实际情况可以更多，也可以更少。以此类推，完全有可能不为某个特定的后代贡献任何DNA。

不管怎样，在通向过去的逆向旅程中，我们将注定遇到一些人，他们是全体人类的直接祖先，却不曾把DNA传给任何现在活着的人。顺着时间向前看，这也依然成立。

在他们看来，农业革命并没有增进人类的福祉。跟它所替代的狩猎采集生活方式比起来，农业养育了更多的人口，却没有明显提升人们的健康状况或者幸福感。

达尔文主义对动物的作用应该是渐变的。我们的祖先不曾刻意繁育驯良温顺的动物，却还是无意间改变了动物承受的选择压力。

贝尔耶夫让每一代里最温良的个体彼此交配，只用了不到20年时间就培育出了一种跟边境牧羊犬（Border Collie）[53]一样喜欢主动和人亲近的狐狸，见到人还会摇尾巴。

分子证据清楚地表明，现代所有犬种都是灰狼（Canis lupus）的后代。

也许最初狼只是喜欢在人类的营地周围捡些残羹剩饭，而人类也许觉得有这些拾荒者来清理垃圾还挺便利，或许还会用它们来放哨，甚至晚上会依靠它们的体温取暖。若是觉得这种和善美好的场景有些意外，那么请记得，那些把狼当作来自森林的神秘恐怖象征的中世纪传说不过是出于无知而已。我们的祖先生活在更加开阔的旷野，懂的可比我们多。实际上他们确实比我们懂得多，毕竟是他们最终把狼驯化成了忠诚可靠的狗。

实验表明，家犬比狼更善于识别人的面部表情。与此同时，我们也能读懂它们的表情，跟狼比起来，狗的面部表情也变得越来越像人类。这是人类无意间筛选的后果。这也许是为什么我们会觉得狼看起来比较凶险，而狗显得忠心可爱，楚楚可怜，痴情细腻，诸如此类。

一旦过了正常断奶的年龄，哺乳动物就会关闭乳糖酶基因。基因当然还在。

整体而言，这些乳糖不耐的民族都不曾有过游牧史

我不知道自然选择具体是如何筛选出了成年人的乳糖耐受。也许成年人在饥馑绝望之时求助于婴儿的食物，而最能耐受这种食物的个体更有机会存活。也许有些文化推迟了断奶年龄，在这样的条件下对儿童存活率的自然选择会渐渐蔓延，发展为成年耐受性。

乳糖耐受是不是只是冰山一角？我们的基因组里是不是充满了驯化的证据？驯化是否不但影响了我们的生化系统还影响着我们的思维方式？

可能比较困难的是意识到也许应该留下最好的种子用作耕种，而不是想当然地按照习惯吃掉最好的，拿秕谷去播种。

化石记录里的花粉表明禾本科植物在2 000万年前就已经存在，很可能在那之后的大部分时间里，它们就因为食草动物的存在而愈加繁盛。当然并不是某株植物会因为被吃掉而得到什么好处，而是说跟敌对的植物比起来，禾本科植物更能耐受切割损伤。敌人的敌人便是朋友，如果食草动物同样也吃跟禾本科植物竞争土壤、阳光和水的其他植物，那么禾本科植物即便自己也同时被啃食，也最终会更加繁盛。

细胞的线粒体只来自母亲，因此我们可以利用线粒体里那一小段DNA来追踪母系家系，因此我们最近的女性共同祖先也常被称为“线粒体夏娃”（mitochondrial Eve）。

在某种意义上，任何一个基因都只不过是从人物家系图上那许多纵横交错的路径中择取了一条单独的路线。

和其他少数几个只有雄性才需要的基因一起，Y染色体包含的遗传物质实际上可以将哺乳动物胚胎切换为雄性发育模式，而脱离雌性模式。另一方面，线粒体DNA只通过雌性家系遗传，但线粒体并不负责让胚胎发育成雌性，雄性也有线粒体，只不过它们不会把线粒体传递给后代。

实际上，我们沿着不同的路径追溯历史时会遇见许多男性最近共同祖先和许多女性最近共同祖先，而夏娃和亚当只不过是其中的两人。当我们分别沿着从母亲到母亲再到母亲，或从父亲到父亲再到父亲这样的特殊路径穿过家系图，我们找到的共同祖先就会是夏娃和亚当。但基因还可以通过许多不同的路径贯穿家系图：母亲——父亲——父亲——母亲，或母亲——母亲——父亲——父亲等，不胜枚举。每一种可能的路径都会有一个不同的最近共同祖先，所有的最近共同祖先共同将全人类联系成一个整体，有些最近共同祖先要比亚当或夏娃晚得多。

在繁殖成功率方面，男性之间的差异要大于女性之间的差异。不同女性的子女数量可能相差5倍，但最成功的男性的子女数量可能是不成功者的数百倍。

他们唯一与众不同的地方在于，亚当最终在纯父系家系上留下了许多后代，夏娃则在纯母系家系上留下了许多后代。他们同时代的其他人则在别的家系上留下了后代，而且总数并不逊色于他们。

任何一个单一的家系图都受到偶然机会和自然选择的巨大影响，其中后者的影响更为隐蔽。以Y染色体家系扩散出非洲为例，它可能代表了一次人类大迁徙，却也可能只是一次偶然，或者是自然选择的结果，也许根本不存在什么大迁徙。

如果基因组内许多不同的部位都在相似的时间合并，就暗示着一个较小的种群规模，在极端情况下甚至代表“瓶颈”的存在。相反，合并点的匮乏也就意味着在一段时间里种群规模很大。

事实令人震惊，哪怕你是地球上最后一位活人，也依然能从你个人的基因组里读出人类的大部分历史。

因为我们在那么多不同的地区有那么多祖先，根本不可能从如此多样的人类追溯到一个单一的种群，更不必说追溯到某一对配偶！最好从人的叙事转向基因的叙事：每一段DNA都有各自的历史，而我们的寻根之路就是把它们编织成一面挂毯。

实际上，负责形成A型血和B型血的那些基因很可能在我们跟旧世界猴分离之前就已经分化了，那大概是在2 500万年前。进化上出现的这种特殊现象被称为跨物种多态性（trans-specific polymorphism），它无疑表明，人类内部的差异可能追溯到人类自己尚不存在的时期。

出人意料的是，几乎所有DNA传递都是由尼安德特人向古代人类的传递。随着更多的古代基因组被测序，这个估计也许会有些微改变，但如果它是普遍的现象，那是不是意味着是尼安德特人的血脉混入了现代人，混血的后代在现代人的部族里长大成人？不一定。主流解释是，混入现代人基因组的尼安德特人搭上了现代人种群扩张的顺风车，而传入尼安德特人的现代人基因很可能在尼安德特人种群缩减的过程中丢失了。

事实上，我们可能携带着总体高达40%的尼安德特人基因组，零落分散在不同的现代种群中。显然，尼安德特人并不曾彻底灭绝，而且，如今很难再把他们当作一个跟我们不同的物种。

今天，携带丹尼索瓦人DNA最丰富的是澳大利亚原住民、新几内亚人和菲律宾人，携带比例稍少一些的是波利尼西亚人[83]和西印度群岛[84]岛民。我们这里说的DNA数量也不是个小数目：它可以高达基因组的8%。

他们因此推论说，丹尼索瓦人DNA并不是简单地经由现代人携带到大洋洲的。相反，丹尼索瓦人曾生活在大洋洲，就像他们曾生活在西伯利亚，只是西伯利亚的证据更加充分。

现代人大脑中有两个区域似乎跟语言能力有关，分别是布罗卡区（Broca’s Area）和韦尼克区（Wernicke’s Area）。

尽管在蛋白质序列上人类和黑猩猩通常只存在非常小的差异，但FOXP2是个例外。这个基因在大脑中发挥功能，而且在我们跟黑猩猩分道扬镳以来这短暂的时间内，它在人类当中发生了快速的进化，就这一点而言它似乎是独一无二的。而我们跟黑猩猩最重要的区别之一就是我们有语言，而它们没有。

目前最好的年代测定方法只适用于火成岩。化石自身往往不能直接测定精确的年代，但我们可以寻找附近的火成岩。我们或者可以假定化石和找到的火成岩是同一时期形成的，或者可以在化石地层的上方和下方各找到一个可以用于测年的火成岩样本，为化石的年代确定一个上限和下限。

通常化石的形成是由于含有矿物质的水渗透了被掩埋的生物结构。动物的骨头就像海绵一样疏松多孔，这样不仅很好地符合了结构要求，而且非常经济。一年年过去，水渗过遗骨中的缝隙，矿物质缓慢地沉积下来。我说“缓慢”几乎已经成了一种惯例，但它并不一定总是缓慢的。想想水壶里水垢生得有多快！

有时候动物的软组织也能形成化石，不过不如贝壳、骨头或牙齿常见。最著名的化石发掘地包括位于加拿大落基山脉（Canadian Rockies）的布尔吉斯页岩（Burgess Shale）和年代稍早一点的位于中国南部的澄江（Chengjiang）化石群，我们将在《天鹅绒虫的故事》里遇见它们。

一般而言，能人头骨不如匠人坚实，而且缺少显著的眉骨。在这方面能人反而跟我们更像。

在任何化石物种及其直接先辈物种之间的分界线上，必然存在一些无法归类的个体，因为归谬法告诉我们，对其归类必然会导致一种荒谬的结论，即一个物种的父母生出另一个物种的子女。

以身体质量的对数值为横轴，以大脑质量的对数值为纵轴，对许多体型不同的物种作图，数据点很可能沿直线分布。事实正是如此，如前图所示。如果直线斜率是1/1（大脑尺寸正比于体型大小），那就说明每个脑细胞可以服务于固定数目的体细胞。如果斜率为2/3，则说明大脑就像骨骼和肌肉一样，一定体积的身体（或一定数目的体细胞）需要匹配有一定的脑表面积。如果是其他斜率，那就需要有其他理解方式。

有可能我们的任何一位祖先都不曾像黑猩猩那样行走，而大猩猩和黑猩猩各自独立地发展出了同样的运动方式，某些解剖学研究也暗示了这一点。

在冰箱被发明之前，最好的肉类储藏室就是同伴的肚子。为什么这么说？当然，肉被同伴吃掉就没了，但它换来的好意却可以长期安放在同伴的脑子里。

这种“带食物回家”理论有一个具体版本是由美国人类学家欧文·洛夫乔伊（Owen Lovejoy）提出来的。他最近把它用到了地猿（Ardipithecus）身上。他认为，照顾婴儿会妨碍雌性的觅食活动，因此它们不能走很远去寻找食物。随之而来的营养不良和泌乳不足会延迟断奶时间。哺乳期的雌性是不育的。若是雄性为哺乳期的雌性提供食物，会加快孩子的断奶进度，使它可以重新受孕。在这样的情况下，它可能就会青睐为她提供食物加快断奶的雄性，乐于跟它生育。于是，跟那些找到食物就地吃光的雄性比起来，能携带大量食物回家的雄性就获得了直接的繁殖优势。于是进化就选择出了能够解放双手携带食物的双足行走方式。

直立的姿态使暴露于阳光中的面积最小化，仅限于头顶，这也是为什么头顶留下了有保护作用的头发。而且，如果身体不必弯腰驼背贴近地上，热量的散失就会更快。

这种比例的变化让我们如今觉得双腿直立更舒服，但根据金登的说法，最初它是为了服务于觅食习惯的小改变，以让蹲姿觅食更高效。

以前的人们相信进化上最早使我们和其他猿类区别开来的决定性事件是大脑的增大，其次才是后腿直立。其逻辑是，有了更大的大脑来控制和开发新动作，被解放的双手才能做那些技巧性的工作，从而产生驱动后腿直立的利益。最近的化石发现却分明指向相反的次序，最先出现的是双足行走。露西生活的年代远远晚于第1会合点，她双足行走，可脑容量几乎和黑猩猩相同。大脑的增大仍然可能和双手的解放相关，但事情发生的次序是反过来的。如果有什么因素促使了大脑的增大，那就是直立行走对双手的解放。先是身体上新增硬件，然后才进化出利用这些硬件的控制软件，而不是反过来。

有一种最天真的想法，认为进化上的变化是沿着时间均匀发生的。

第1会合点

在几百万年前，很可能是刚果河充当了这种阻碍基因流（gene flow）的屏障，协助两种黑猩猩物种在进化上发生分化。

无可争议的证据表明，我们的2号染色体是由两条类人猿染色体粘接而成的，这也就解释了为什么人类有23对染色体，而其他类人猿都有24对染色体。

传统意义上的基因，即编码蛋白质的DNA序列，只占了人类（以及黑猩猩）DNA的1%~2%。也许另有8%的DNA以其他方式发挥作用，其中有些用于调控基因表达的开启或关闭，另一些有着目前仍然未知的功能。换句话说，我们的DNA中只有大约10%的序列有着活跃的功能。在进化的时间尺度上，这些区域发生的变化非常小，反而是基因组剩下的90%才是我们跟黑猩猩的主要差异所在，因为在这里可以发生任何突变，而不会有太大影响。对于自然选择来说，这里累积的变化是不可见的。

近期，关于黑猩猩和人类基因分歧时间的平均估计大概在700万年前或者600万年前。

我们已经知道在成员互相交配的单个群体中，甚至在你自己的身体里，同一个基因不同拷贝的历史合并点可能在几百万年前，而当一个物种一分为二的时候，每个种群中的基因其实都携带着先前的历史。这就意味着，基因的分离可以比物种的分离早几百万年。

倭黑猩猩把性作为社会交往的货币，多少有些像我们对钱的使用。他们用交配行为或交配姿态来平息纷争、彰显地位以及巩固跟其他成员的关系，不管对方是多大年龄或哪种性别，就连幼崽也不例外。

你的某位快出五服的族兄弟也许沿着另外一条家系路径就是跟你隔了6代的表兄弟，另一位也许沿着三条不同的路径都是跟你隔了8代的远亲，诸如此类。具体的细节无关紧要，要点在于，家谱中真实的血缘亲疏程度并不是离散的，反而是一种平均的度量，一个模糊的连续体。

尽管我们采用基因家系图来定位我们和其他生物的关系，但用它来测定我们旅程中的年代却是有问题的，因为基因组中不同片段的合并点的时间差异极大。

如果我们想选择一个确切的时间点，一个里程碑，唯有一个选择，即两个现代物种最近共享的那个系谱学祖先所在的那个历史时间点。这个点会比平均遗传分歧时间更晚，而且由于杂交的存在，还晚于大多数人对“物种形成时间”的估计。但由于我们的共祖代表着历史上某个精确无疑的时刻，由它们来决定我们朝圣的步伐是我们能做出的最有原则的选择。

第2会合点

雄性大猩猩配偶成群，黑猩猩的交配情况则更加混乱。这种繁殖系统上的差异带来一个有趣的后果，它影响了雄性睾丸的大小，我们将在《海豹的故事》里看到这一点。

第3会合点

第4会合点

除了猿类，尾巴同样消失的还有鼹鼠、刺猬、马岛猬（tailless tenrec，学名Tenrec ecaudatus）、豚鼠、仓鼠、熊、蝙蝠、考拉、树懒、刺鼠以及其他一些哺乳动物。

在进化上，如果其他因素不变，任何不再被使用的器官都会退化，哪怕仅仅是出于经济的考虑。

长臂猿在树上的活跃程度不亚于任何猴子，为什么它们没有尾巴？答案也许在于它们有着非常不同的运动方式。我们已经看到，所有猿偶尔都会双足行走，而长臂猿要么悬吊摆荡，要么用后腿在树枝上奔跑，同时用长长的双臂保持平衡。很容易想象，尾巴对于一个双足行走的生物来说是多么讨厌。

胚胎学的原理决定了，除了少数例外，动物每侧身体都是另一侧的镜像。

我们的DNA里有超过半数来自病毒或病毒样的寄生物，它们借用我们的DNA复制机器来扩散自己的基因组。若是因为某种病毒曾经由一种生物传染给另一种生物就把这两种生物归为一个系群，那实在是误人子弟！

一条既有血红蛋白α基因也有血红蛋白β基因的祖先染色体可能会留下两类不同的后代染色体，一类丢失了α基因，另一类丢失了β基因。如果对这两个系群进行比较，我们很可能会犯这样的错误，即拿一个系群中的α基因和另一个系群的β基因相比较，这无异于拿苹果跟橘子比。正因如此，我们在不同物种之间进行比较时，必须确保我们使用的是相同的“种间同源”（orthologous）遗传序列。

当进化上的改变达到一定程度，相当比例的序列相似性其实只是巧合而已，这个比例会高到让人无法接受，换句话说，DNA的差异饱和了。再没有什么花哨的办法可以从中提取出源流信息，因为过往关系的残余已经在时间的蹂躏下被覆盖了。

第5会合点

正如我屡次强调的那样，太过纠结于名字是种很傻的行为。

第6会合点

一片漂浮的红树林载着一只怀孕的母猴抵达远方的陆地，在任何一个年头发生这么一件事的概率都微乎其微，也许只有万分之一的可能。以人类经验来看，这听起来等同于不可能。但经过数百万年之后，这件事几乎成为无可避免的必然。它一旦发生，接下来就简单了。这只幸运的母猴会诞下一个家庭，然后发展成一个王朝，最后分化成新世界猴的各个物种。它只需要发生一次：伟大的事情始于微不足道的开端。

即便年均概率低至1%，考虑到我们所讨论的灾难的规模，100年不过是很短的一段时间。它只要发生一次就够了。

我们可以合理地推测，哺乳动物的遥远祖先，那些长得有点哺乳动物模样的爬行动物，很可能也有着出色的色觉，因为在恐龙之前是它们占据着白天的世界。但是后来经历了漫长的暗夜放逐，哺乳动物的眼睛必须捕捉一切可用的光子，不管它是什么颜色。

直到今天，大多数哺乳动物，甚至包括那些回到白昼生活的动物，其色觉都相当糟糕，只具有双色视觉（dichromatic vision）。这里的“双色”指的是对颜色敏感的细胞即“视锥细胞”（cone cell）的种类。我们狭鼻类猿和旧世界猴有红、绿、蓝三种视锥细胞，因此我们的色觉系统是三色的（trichromatic）。

为什么良好的色觉如此重要，以至于三色视觉能够在新世界猴和旧世界猴中独立进化出来？一个颇受青睐的看法认为它与食用水果有关。在绿色为主的森林里，水果因为颜色而引人注意。

色彩可以提高我们的警觉。跟色彩有关的词是婴儿最先学会的形容词之一，他们也最急于将它们应用于一切名词。

每种视锥细胞都有自己的光敏感曲线，其敏感性在光谱某处达到峰值，在峰值两侧渐渐下降，而且曲线形态未必是沿着峰值对称的。一旦波长超出了敏感曲线的范围，可以说细胞就成了瞎子。

对于我们三色视者来说，短波长视锥细胞的光谱峰值位于紫色和蓝色之间，通常被称为蓝色视锥细胞。我们的另外两种视锥细胞可以被称为绿色视锥细胞和红色视锥细胞。

视蛋白要结合并包裹一个视黄醛分子才能发挥功能，而视黄醛是维生素A的衍生物[134]。视黄醛分子的结构必须发生有力的扭转才能跟视蛋白结合，而一旦被颜色合适的光子击中，这种扭转就被拉直，这就给细胞传递了信号，使它发放神经冲动，跟大脑说“我那种光在这里”。随后视蛋白分子又从细胞的库存里结合另一个扭转好的视黄醛分子。

实验证据确认了人类二色视者确实可以识别某些能够欺骗三色视者的伪装。是否有这样的可能，即跟纯由三色视者组成的群体相比，一群同时包含三色视者和两种二色视者的猴子协作找到的水果种类更多？

拥有镰状细胞基因是件坏事，如果一个个体拥有两个拷贝的镰状细胞基因（纯合子），他的红细胞就会受损，看起来好像镰刀一样，并导致贫血，使人虚弱。但是如果某位个体只有一个拷贝的镰状细胞基因（杂合子），这反而是件好事，因为它可以使人免受疟疾的伤害。

证据表明，我们祖先的X染色体上视蛋白基因的倍增来自一次真正的基因复制。最初的突变使得相同的基因在同一条染色体上有了两个连续的拷贝，比方说连续两个绿色基因，所以跟吼猴的突变祖先不同，我们的突变祖先不是立刻变成了三色视者，而是拥有一个蓝色基因和两个绿色基因的二色视者。随后由于自然选择的青睐，X染色体上两个视蛋白基因的色彩敏感性发生了分歧，分别成为绿色基因和红色基因，旧世界猴也就渐渐进化出了三色视觉。

除非大脑知道是哪种视锥细胞在发放信号，否则视锥细胞色彩敏感性的变化便没有任何用处。

看来最有可能的答案是，大脑会学习。假设大脑会对视网膜里大量视锥细胞的发放频率进行比较，并且“注意”到有一群细胞在看见西红柿和草莓的时候发放最为强烈，另一群细胞对天空更为敏感，还有一群细胞则对青草反应强烈。

第7会合点

阿喀琉斯基猴（Archicebus）[144]是一种跟老鼠一般大小的化石物种，是眼镜猴所在支系中目前已知最早的分支。

第8会合点

婴猴和树熊猴让我们意识到森林也像海洋一样是个三维的世界。

如果从地球上抹掉马达加斯加，全球陆地面积只减少了大概千分之一，但足有4%的动植物物种将就此消失。

马达加斯加就像一个微缩的世界，既足够大，让真实世界的规律依然适用，又足够小，让它可以作为一个例证，向我们清楚地展现这些规律。

一般说来，铱在地壳中的含量相当低，反而在陨石中很常见。

政客们为了拉动经济增长或者为了给自己拉选票，会凭空捏造外国势力的威胁，也许他们会发现一个可能跟地球相撞的陨石也能满足他们不光彩的目的，跟邪恶帝国、邪恶轴心或者更朦胧抽象的“恐怖”概念一样有效，却还多一样额外的好处：它能够促进国际合作而非分裂。

第9和第10会合点

第11会合点

在哺乳动物中，啮齿类是成功的典范。啮齿类包括了超过40%的哺乳动物物种，据说世界上啮齿动物的总数超过了所有其他哺乳动物的数目总和。

哺乳动物基因组在两个方面显得出人意料。首先，哺乳动物基因组包含的基因数量相当少，根据最近的估计，人类只有不到2万个基因。其次，这些基因组之间高度相似。

基因组并不是一个蓝图，而是更像一个菜谱，一个计算机程序，或者拼装说明书。

但我们的基因更像是一部字典，包含撰写说明书所需要的那些字，或者就像我们将要看到的那样，像是一组子程序，等着被主控程序调用。

当一个人被孕育成人，或者一只小鼠被孕育成鼠，二者的胚胎发育用的是同一套基因字典，用的都是正常的哺乳动物胚胎发育所用的词汇表。人和小鼠共享这套哺乳动物词汇表中的基因，而它们的差异取决于这些基因被调用的次序，取决于它们在哪些身体部位中被调用，还取决于调用的时机。这一切又受到一系列令人眼花缭乱的复杂机制的调控，对于其中某些机制，我们才刚开始有所了解，它们当中又有相当一部分来自DNA上不编码蛋白质的那些区域。

让你的神经细胞不同于肝细胞、肌细胞不同于皮肤细胞的关键，不在于DNA命令集本身，而在于哪些命令被启用或停用。

这种代际表观遗传效应若要获得与真正的突变媲美的进化意义，那它必须不仅能影响到孙辈那一代，还能无限制地传递给更遥远的后代。实际上，就这种效应表现出来的强度来看，它似乎用不了几代就消亡殆尽了。这就是为什么我们但凡看到适应性的进化现象，就会认为它来自达尔文主义自然选择对DNA序列的影响。

只有当不同类型的差异来自基因时，自然选择才能驱动进化的发生，如果性状的差异不可遗传，那么存活率的差异便对未来的后代没有影响。

你也许会反驳说，只有决定神经和肌肉的基因，而并不“真的”存在任何决定行为的基因，是神经和肌肉产生了行为。如果是这样的话，那你还依然沉浸在异教徒的迷梦里。若是考虑基因的“直接”效果，那么解剖结构并不具有比行为结构更优越的特殊地位。基因“真正”能够决定的，或曰基因的“直接”效果，只有蛋白或其他直接相关的生化效果。除此之外，无论是解剖上的还是行为上的表型，都是间接的。苛求直接和间接之间的界限是空洞的。在达尔文主义的意义上，真正重要的是基因的差异会表现为表型的差异，自然选择所关心的也只有这种差异。

回到“表现”一词真正的意义上，一个基因的表型完全可以延伸到生物个体皮囊之外。鸟巢就是延伸的表型，它们的形状和尺寸，有时候还有复杂的漏斗状和管状结构，这些都是达尔文主义的适应特征，因此必然是通过不同基因存活率的差异进化而来的。

第12会合点

有蹄类的行走方式被重复“发明”了好几次，所以有蹄类更多是个描述性的名词，而非一个可靠的分类学名词。马、犀牛和貘是有奇数脚趾的有蹄动物，其中马只用中间的一个脚趾行走，犀牛和貘用的是中间的三个脚趾，跟进化早期的马以及今天某些返祖突变的马一样。拥有偶数脚趾的偶蹄类动物使用两个脚趾行走，即第三和第四趾。

蝙蝠有近千个物种，以物种数目论，它们超过了除啮齿目以外的所有其他哺乳动物目别。

粗略地说，频率学派认为概率的不确定性来自随机事件本身的不确定性，概率表示的是随机事件发生的频率。而贝叶斯学派的出发点是“人的知识的不完备性”，认为概率的不确定性是知识不完备性的体现，随着信息的增多，贝叶斯概率随即发生调整。

胡萝卜富含β胡萝卜素，而β胡萝卜素是合成维生素A的原料，因此有谣言说它有助于夜视。第二次世界大战时的战略专家们为了掩盖雷达的秘密而编造了这一谎言。β胡萝卜素确实对健康的视觉有所贡献，但不太可能提高你的夜视能力。

如今基于有力的分子证据，鲸似乎属于偶蹄动物。但它们之前被归入鲸目（Cetacea），而Artiodactyla（偶蹄目）也是一个广为接受的名字，于是人们新造了一个复合词Cetartiodactyla（鲸偶蹄目）。

鲸游泳的时候脊椎是上下运动的，这源自哺乳动物的奔跑姿态，却不同于鱼类游泳时或蜥蜴奔跑时脊椎左右波状摆动的姿态

我怀疑进化上的新发端经常以类似的方式展开，某个个体以横向思维发现了一个有用的新技巧，并且学着使它越来越完善。如果这种习惯被其他个体包括它自己的孩子们模仿，就会建立起一个新的选择压力。自然选择会青睐那些善于学习这项新技巧的遗传素质，随后的进化顺理成章。

许多物种奉行一雄一雌制而且雌雄体形相当。两性体形相当的物种不倾向于多配制，只有个别例外，比如马。雄性体形明显超出雌性的物种倾向于多配制，或者实行其他形式的一雄多雌制。

也许我们这种轻微的两性异形意味着我们的女性祖先在某些时代处于一雄一雌制之中，在某些时代又处于小规模的多配制之中。现代社会如此多样，以至于你可以为任何一种先入之见找到证据支持。

即使南方古猿两性体形的差异超过我们，我们从南方古猿进化而来却并不意味着背离一雄多雌制。也许这只是表明雄性竞争所用的武器发生了变迁，从简单的体形大小和野蛮暴力转变为经济实力和政治威慑。

发情期的雌性黑猩猩通常会和不止一个雄性交配。这种混乱的交配制度并不是一雌多雄，因为那意味着一名雌性和多名雄性建立稳定的关系。

黑猩猩的基因要一代代传下来，它们的精子必须跟雌性体内来自多名雄性的敌对精子竞争并获胜。在这样的世界里，单单精子的数目就很重要，而这需要硕大的睾丸。

第2册

第13会合点

异关节总目的名字来自它们“奇怪的关节”：在脊柱下部的椎骨之间有一组额外的古怪联结，有助于强化他们的脊柱，帮助它们在地上挖洞。

大多数哺乳动物，包括我们，都向胃里分泌盐酸辅助消化，可是南美的食蚁兽不是这样的。它们靠的是甲酸，而这些甲酸来自它们所食用的那些蚂蚁和白蚁。

动物的行为常常表现得仿佛知道怎么做对自己的将来有好处，但我们必须小心，不要忘记“仿佛”二字。关于这一类所谓的刻意动机，自然选择才是幕后的伪装者。

对于大象和长颈鹿来说，大部分食物都长在树上，也许这也部分地解释了它们长那么高的原因。但水有自己的去处，往往低得让人难受。跪下来喝水倒是个办法，骆驼就是这么做的。但重新站起来就不容易了，对大象或长颈鹿来说更是如此。它们的解决方案都是用一根长管子把水吸上来。长颈鹿拿脖子充当这根管子，把脑袋安在管子的顶端，所以它们的头就必须长得很小。大象则把脑袋装在管子的基部，这样它们的头就可以变得更大，也更聪明。

如果我们和非洲兽以及异关节动物的共同祖先，那些像鼩鼱一样的小生物，只花了几百万年就分道扬镳，那么我们完全有理由指望，我们的某些基因跟非洲兽接近，而另一些基因更像异关节动物，还有一些基因跟二者的距离相等。这时候不管我们画出什么样的系统发生树，都很可能只是一种简化，是对一种不完美的遗传共识的说明，而不是对现实的有深度的描绘。

整个地球表面都覆盖着板块，好像装甲一样，这些板块在地表滑移，有时某个板块会冲到另一个板块的下方，即所谓的板块俯冲。当一个板块移动时，它身后并不曾像魏格纳想象的那样留下一个空隙。实际上，“缺口”不断地被那些从地幔深层涌上来的新物质填满，也正是同样的物质构成了板块本身，这个过程被称为海底扩张。

真实的情况是，地壳和地幔上层的运动来自下方岩浆的环流。与其说板块是被从后方推动的，倒不如说是托起板块的那些液体流动时拖拽着整个板块庞大的下表面。

年轮的存在是因为树木每年有一个生长期，并非每年的环境都同样有利于树木的生长，所以就留下了一个有粗有细的环形记号。在自然中，每一次偶然出现类似的指纹痕迹，都是自然对科学的馈赠，一旦遇到这样的机会，我们就要迫不及待地抓住它。

当岩浆还是液态时，其内部的分子就好像微型指南针一样，沿着地球磁场的方向整齐排列；当熔岩凝固成岩石，这些指南针当时的状态就被石化固定了下来。因此火成岩就好比一个磁性微弱的磁铁，它的极性则是一份凝固的记录，记录了岩浆固化时地球的磁场。这种极性很好测量，可以告诉我们岩石固化时地球磁北极的方向。

板块运动学说是整个科学史上最顺利的，也是最一锤定音的革命之一。

从5 000万年前开始，随着南极洲跟南美洲的陆地联系渐渐消失，洋流开始绕着整块南极大陆循环，增加了它在热量上的隔绝程度，使它逐渐成为一片与世隔绝的冰天雪地。

随着千万年的时间流逝，物种几乎必然能够跨越狭窄的海峡。只有当这些海峡加宽成为海洋时，这种扩散的概率才会下降到可以忽略不计。换句话说，在地质时间尺度上，隔离是一种连续的概率，而非全或无的事件。

实际上研究者提取的不是DNA，而是胶原蛋白。我们之前提到过，它甚至可以在恐龙的化石里保存下来。就像DNA序列一样，胶原蛋白的氨基酸序列一样可以被用来构建进化树。

骆驼最早就是在北美洲进化而来的。它们后来很晚才扩散到了亚洲、阿拉伯地区和非洲，很可能途径阿拉斯加，一路上进化出蒙古草原上的双峰驼（Bactrian camel）和热带沙漠上的单峰驼（dromedary）。马科的进化同样主要发生在北美洲，但它们后来却在北美洲走向灭绝。当臭名昭著的征服者重新将马匹从欧亚大陆引入北美洲时，美洲原住民竟对马匹惊惑不已。

第14会合点

第15会合点

跟爬行类和鸟类一样，单孔目动物的肛门、尿道和生殖道共用同一个开口，即泄殖腔（cloaca）。单孔目动物与爬行动物尤为相似的地方在于，它们繁殖时从泄殖腔里排出来的是受精卵，而不是幼崽。而且与所有其他哺乳动物的微型受精卵不同，它们的卵直径达到两厘米，有着粗糙的白色革质外壳。蛋里有胚胎所需的养分，直到幼崽借助鸭嘴尖端的卵齿（eggtooth）敲破蛋壳孵化出来，这一点也与爬行类或鸟类相似。

单孔目动物与其他哺乳动物一样分泌乳汁哺育后代，这也正是哺乳动物最为人所熟知的特点。不过单孔目动物在这方面再次打了折扣：它们没有单独的乳头，相反，乳汁是从腹部大片皮肤的孔隙里渗出来的，它们的幼崽抓着母亲腹部的毛发舔食乳汁。我们的祖先很可能也是这么做的。

没有理由认为某个类群比另一个类群更原始（请记得，原始的本义便是“与祖先相似”）。单孔目也许在某些方面比我们原始，比如卵生繁殖方式，但没有理由将某个方面的原始特征推广到其他方面，认为它们在那些方面也同样原始。并不存在一种叫作“古老本质”的东西遍布血液，渗入骨头。

鸭嘴兽的喙是一个侦察装置，一个具有预警功能的器官。鸭嘴兽在溪流中寻觅水底泥沙里的甲壳动物、昆虫幼虫和其他小动物，此时眼睛在泥沙里派不上多少用场，所以鸭嘴兽捕猎的时候紧紧闭着眼睛。不仅如此，它把鼻孔和耳孔都闭上了。虽然看不见听不见也闻不见猎物的踪迹，可它们却有非常高的捕食效率：每天捕获的猎物重量达到自身体重的一半！

在某个方面，鸭嘴兽的喙甚至比我们的手还好用：它能探出去“感受”到那些它并没有真正接触的东西，能感受到一段距离之外的物体。这种能力靠的是电。

任何动物——比如淡水虾，这是鸭嘴兽的典型猎物——在使用肌肉时，都无可避免地会产生一个微弱的电场，而一个足够灵敏的装置可以检测到这种电场，特别是在水里。若是有许多这样的传感器组成一个庞大的阵列，再有专门的计算装置来处理搜集到的数据，便可以计算出电场的来源。

也许猎物肌肉的放电对于鸭嘴兽来说就像闪电一样，而猎物运动激起的水波扰动便是雷声。鸭嘴兽的大脑是不是能够计算出二者的时间间隔从而得知猎物的距离？看起来很有可能。

匙吻鲟生活在淡水里，而且通常是在浑浊的水体中，它的眼睛派不上多少用场。匙吻鲟吻部的形状很像鸭嘴兽的上颌，尽管它并不是颌骨而是颅骨的延伸。它可以非常长，常常达到体长的三分之一。它也让我想起“猎迷”飞机，甚至比鸭嘴兽还像。

还有一些鱼，尽管没有鸭嘴兽或匙吻鲟那种“猎迷”式天线，却有一种更加复杂的电感知能力。不满足于只是检测猎物无心泄露的电信号，它们可以制造自己的电场，通过自身电场的畸变来发现猎物和障碍物。除了属于软骨鱼的多种鳐鱼（ray）之外，硬骨鱼当中也有两个类群独立地将这门技术发展成了艺术，它们便是南美洲的裸背电鳗科（Gymnotidae）和非洲的象鼻鱼科（Mormyridae）。

虾是不得不产生一点微弱的电场，因为这是肌肉的本职工作，而电鱼是将自身的肌肉聚在一处，好比将电池串联成电池组。

这些鱼类产生高电压的能力，似乎最初是用于导航和探测猎物的，而它们将这种能力推向了极致，名副其实地达到了让人晕眩的程度。

雄性鸭嘴兽在哺乳动物当中算是独树一帜的，甚至在所有有毒动物中也可以说是自成一派。只有雄性才有毒刺这一事实表明，这根毒刺既非用于防御天敌（比如蜜蜂），也不用于捕捉猎物（比如蛇），而是用于同类相争。这种毒素并不危险，却会令对手极为痛苦，而且吗啡并不能缓解这种疼痛。看起来似乎鸭嘴兽的毒素直接作用于痛觉受体。如果科学家能弄明白其中的机理，也许有望凭此获得一些线索，对抗癌症引起的疼痛。

哪怕一种动物在所有方面都确实原始，这种“原始”也自有它的道理。祖先的那些特点有利于它的生活，所以没有理由去改变。就像我以前的指导老师阿瑟·凯恩（Arthur Cain）教授常说的那样，动物长成它的样子，是因为它需要长成那副样子。

无论是蝙蝠还是燕子，其大脑都需要构建出一个三维世界的模型，用于高速飞行状态下的导航，一方面躲避障碍物，一方面捕捉微小的移动目标。不管用于构建和更新模型的数据来自光线还是回声，这个关于世界的模型终归是一样的。我的推测是，蝙蝠（通过回声）“看见”的世界，与燕子或人通过光线看到的世界，基本上是一样的。

那些色调感知能力存在于大脑之中，可以与外部世界中的任何事物建立联系，只要那是最方便的联系方式。

现在我的猜测是，星鼻鼹鼠用它的鼻子“看见”了这个世界。而我更疯狂的猜想是，它们用被我们称为色觉的那些感知能力为触觉打标签。类似地，我愿意猜测鸭嘴兽用它的喙去“看”，也用被我们称为色觉的那些感知能力作为电感知的内在标签。也许这就是为什么鸭嘴兽在用喙的电感知能力捕食的时候紧紧闭上双眼，因为眼睛和喙会在大脑里竞争那些内在标签，若是同时使用两种感觉能力会造成混淆。

二叠纪末的大灭绝是自古以来最严重的一次大灭绝事件。有人相信这次灭绝事件和白垩纪大灭绝一样，也是由一次大型流星撞击引起的，不过主流理论认为大规模的火山活动才是罪魁祸首。就连昆虫都损失惨重，这在它们的进化史上是唯一的一次。在海里，生活在海底的动物群几乎被一扫而空。

鳟鱼与人类的关系比与鲨鱼的还近，而腔棘鱼与人类的关系又要近上一些。

有时候过于严格纯粹的支序分析会给出荒唐的结论，我们可以用归谬法做个说明。16号共祖必定有一个孩子属于哺乳类的家系，也有另一个孩子属于蜥蜴/鳄鱼/恐龙/鸟的家系，后者也可以统称为蜥形纲动物。除此之外，这二者其实没什么差别。实际上，必然存在过一个时期，在这段时间里它们本来是可以互相杂交的。然而，一个严格的支序系统学者会坚持认为其中的一个属于蜥形纲，另一个属于哺乳类。

第16会合点

以蜥形纲动物的视角来看，这些朝圣者分属于两个规模相当的团体：形似蜥蜴的爬行动物，即鳞龙超目（Lepidosauria），以及形如恐龙的爬行动物，即主龙类（Archosauria）。

圣地亚哥岛的熔岩荒原的卓异之处在于，这些指纹的时间尺度正是我们人类在生活中熟悉的那个时间尺度，是乐曲音符的时间尺度，是画家笔触的时间尺度，也是人们日常活动和思绪流淌的时间尺度。

如果我们只测量一小段时间里的进化速率，然后外推比如100万年，在进化上可能积累的变化比实际的变化量大得多。仿佛大部分时间中进化都在停步不前，或者，即使不是停步不前，也是踌躇不定，从短期来看，来回的波动掩盖了长期可能的趋势。

只经过了20代，在两个方向上都得到了显著的进化差异。这种遗传分异会以同样的速率永远进行下去吗？不会。因为可用的遗传差异终将耗尽，那时候我们就必须等待新突变的发生。不过在此之前已经可以看到很大的改变。

这些实验确实可以充当一个警告，当我们看见化石在千万年间表现出某种明显的趋势时，不要天真地以为这是对某种稳定而持续的选择压力的反应。

在化石通常代表的那种时间尺度上，选择压力并不是持续而均匀的，特别是对于较早期的化石记录来说更是如此。玉米和果蝇给予我们的启示是，哪怕是化石记录所能分辨的最短时间，也足以让达尔文主义的选择四处漫步，来回折返上万次。

如果体形更大是种优势，为什么鸟儿们不一开始就发展出更大的体形？因为，在其他年份，在没有干旱发生的年份，自然选择青睐的是体形更小，喙也更小的个体。

种群中某个基因变体的频率可以随着自然选择压力的变动而来回摆动，让人可以在短短的一生中观察到这些变化。

性选择就擅长这种事情，生成一些古怪随性的进化特征，朝着明显武断的方向进化，变本加厉，制造出恣肆不羁的进化奇观。

达尔文在介绍自己的性选择理论时也曾利用这个事实来解释人类体毛的退化。据他猜测，与动物界常见的雌性选择雄性不同，是原始人类男性选择女性，而他们偏爱体毛稀少的女性。

雄性的外形和雌性的偏好，这二者共同进化，好似爆炸式的链式反应。物种内部任何一种创新，一旦它既符合雌性的偏好，又表现为雄性外观的变化，那么它就会被迅速放大，以一种无可挽回的方式驱使雌雄双方朝着某个方向亦步亦趋，越走越远。至于是哪个方向，其实没有什么决定性的理由，只不过这个进化趋势开始时碰巧是朝着那个方向罢了。

虱子需要毛发藏身，而帕格尔和博德默最初的想法是，人类体毛的退化减少了虱子栖身的场所。这又带来了两个新问题。如果体毛退化有这种好处，为什么其他同样深受皮外寄生虫困扰的哺乳动物保留着它们的毛发？有些动物，比如大象和犀牛，可以承受体毛退化带来的热量损失，因为它们体形够大，没有毛发也可以维持体温，它们也确实失去了体毛。帕格尔和博德默认为，火和衣服的发明使我们无须体毛。

对于虱子和跳蚤来说，裸露的皮肤是个坏消息。但对择偶者来说，这是个好消息，有利于它们发现潜在的配偶身上是否有虱子或跳蚤。根据汉密尔顿/扎哈维/格拉芬理论的预言，不管生物用什么方式帮助择偶者判断潜在的配偶是否有寄生虫，性选择都会让这种行为发扬光大。

一个女人如果想要深入彻底地了解一个男人的基因质量，专门考察他的大脑是个不错的办法。当然她不能直接观察他的脑子，所以她考察的是大脑的工作效果。根据前述的理论，男人应该宣扬自己的素质，使之一目了然，所以男人们不会把自己的智慧之光隐藏在骨质脑壳之下，而是把它展示出来。他们唱歌、跳舞、说动听的话，他们讲笑话、谱曲子或者写诗，他们演奏或者引用前人的作品，在洞穴的墙上或者西斯廷礼拜堂的天花板画画。

他的大脑完全有可能被自然选择“设计”为吸引女性的注意力，就好比他的阴茎被设计为让女性受孕，不管他个人的性偏好是什么。从这个角度看，人类的意识就好比精神层面上的孔雀尾。

觅母是文化遗传因子，它并非基因，和DNA只有比喻意义上的联系。基因通过受精卵（或者病毒）传递，觅母则通过模仿传播。

人们倾向于从受人钦佩的偶像那里复制觅母。事实上，这也正是为什么广告商肯花钱请一些没有专业资格的人来推荐产品，比如球星、影星和超模。有魅力，受尊敬，有天分，或者因为其他原因而出名的人，都是强有力的觅母供体。这一批人往往还同时具有性吸引力，因此还是强有力的基因供体，至少在多配制的社会是这样的，而我们祖先的社会很可能就是如此。在每一代人里，和普通人比起来，这些有魅力的个体都为下一代人提供了更多的基因，也提供了更多的觅母。

在大脑里有这样一些遗传差异，若不是有觅母使它们表现出来，根本就不会被注意到。

在一个充满音乐觅母的世界里，音乐能力的遗传差异是性选择的潜在对象，而且备受青睐。但在音乐觅母进入人类头脑以前的世界里，与音乐能力有关的遗传差异依然存在，但不会表现出来，至少不会以相同的方式表现出来。它们不会受到性选择或自然选择。觅母选择本身不会改变大脑的尺寸，但它可以让那些本来隐藏的遗传差异显现出来。

既然双足行走（或者大脑扩张，或者体毛退化）这么有利，为什么其他猿不照做？性选择妙就妙在，它预言的是一种方向武断的突然爆发式进化。

一旦成功抵达了海岛，它们常常会发现翅膀没了用处，特别是因为岛上通常缺少天敌。这也是为什么就像达尔文在加拉帕戈斯注意到的那样，岛上生活的动物往往非常温驯。

翅膀不会帮助一只渡渡鸟为下一代种群提供更多的后代和基因。相反，用来支持飞翔的巨大胸肌是掌握飞行能力昂贵奢侈的代价。让翅膀退化，节省的资源可以被用于眼下更有用的东西，比如卵：它对于那些导致翅膀退化的基因的生存和繁殖来说有着即时有效的收益。

一直以来，自然选择都在做着这种事情，总是修修补补，这里缩小一点，那里长大一点，总是在调整、试验、取消，为了当下的繁殖成功率而不断优化。几百年后的生存问题不会被计算考量，原因很简单，因为根本不存在计算。一切都自动发生，某些基因在基因库里存活下来，另一些被淘汰。

在数千万年的时间里，除了（现在已经灭绝的）哈斯特鹰（Haast’s eagle，有史以来最大的鹰），恐鸟不需要担心任何天敌。毛利人将恐鸟屠戮殆尽，吃掉好吃的部分，把剩下的丢弃，再次戳穿了那个一厢情愿的传说：高贵的野蛮人与自然环境和谐相处，令人敬仰。

或者按库珀团队的说法，“平胸鸟的早期进化看起来以飞行扩散和平行进化为主。飞行能力的退化至少发生了六次，体形的庞大化则至少发生了五次。”

第17会合点

两栖动物和羊膜动物的关键区别在于，羊膜动物的皮肤和卵壳是不透水的。典型的两栖动物皮肤允许水自由蒸发，蒸发速率与表面积相同的一池静水相当。

如果你研究一下两位古生物学家争吵的内容，这之中有七八成是关于某个名字的。这个化石是直立人还是古代智人？这一个是早期能人还是晚期南方古猿？争论这些问题的双方明显都坚信自己是正确的，但他们常常不过是在做蜗角之争。这些问题跟神学问题很像，我猜也许这就是它们能够引起如此富有激情的争论的原因。这种对于名字分异的执着，正是我所谓“非连续意识的暴政”（tyranny of the discontinuous mind）的一个例子。

如果我们在黑猩猩和人之间找到一系列现存的中间物种，就像加利福尼亚的蝾螈一样，形成一个可以彼此杂交的连续体，他们会重新审视自己的立场吗？当然会。只不过碰巧所有这些中间物种都灭绝了。只是因为这种偶然，我们才能轻易舒适地在我们两个物种之间——或者任意两个物种之间——想象出一个巨大的鸿沟。

我们之所以可以把猫和狗区分开，根本不是因为什么理想本质，而是因为一个幸运的事实（从本质论者的角度看），即所有这些中间物种都灭绝了。事实上，使得区分两个物种成为可能的，恰好是不完美——坏运气带来的零星死亡，柏拉图本人也许能看出其中的讽刺意味。

生殖隔离的屏障不会突然出现。从来不曾有这样一代人，其中的某个个体可以被称为智人，但他的父母都是匠人。如果你愿意的话，你可以把它看作一个悖论，但是没有任何理由认为某个孩子和它的父母属于不同的物种，即便“父母–子女”的关系链条一直从人类延伸到鱼类再延伸到更古老的生物。实际上，只有极顽固的本质论者才会认为这是一个悖论。这就好比对于一个正在长个子的孩子来说，从来不存在某个时刻让他突然从矮个子变成了高个子。一壶水也不会突然从凉水变成了热水。

关于为什么亲缘很近的物种在分布重叠区域的差异会变大，还有另一个很好的解释：它们很可能在竞争相似的资源。在《加拉帕戈斯地雀的故事》里，我们看到不同的地雀种类偏爱不同的种子。喙较大的物种会吃较大的种子，喙较小的物种吃较小的种子。当它们的分布不重叠的时候，两个物种利用的资源都较为广泛，既吃大种子，也吃小种子。当它们的分布重叠的时候，由于对方的竞争压力，每个物种都被迫进化得与对方更加不同。喙较大的物种可能进化出更大的喙，喙较小的物种则可能进化出更小的喙。

两个物种分布重叠的时候，其差异大于它们单独存在的时候，这种现象被称为“性状替换”（character displacement）或“反向渐变”（reverse cline）。很容易将这种现象从生物学上的物种推广到其他类型的实体，只要它们共同存在时比单独存在时的差异更大。

对于大多数昆虫来说，幼虫阶段承担了一生中大部分觅食和身体发育的任务，等它最终完成变态发育，成体的主要任务只是扩散和繁殖。

有许多种海洋无脊椎动物的成年个体生活在海底，有时永久固着在一个地方，但幼年个体极为不同，它们以浮游生物形式将基因四处扩散。这样的生物种类很多，包括软体动物、棘皮动物（海胆、海星、海参、海蛇尾）、海鞘，许多蠕虫，以及螃蟹、龙虾还有藤壶。

某一发育过程相对于其他发育过程的减速或加速，在进化史上极为常见。这种现象被称为“异时发育”（heterochrony）。

幼态生殖现象给了我们启发，让我们对鸵鸟和渡渡鸟这种不会飞的鸟的进化有了更多的理解。没错，精打细算的自然选择为不需要飞翔的鸟类选择了绒毛和短小的翅膀（参见《象鸟的故事》和《渡渡鸟的故事》）。自然选择用来实现这种优势结果的进化途径正是幼态生殖。鸵鸟是一只过度生长的小鸡崽儿。

第18会合点

石花肺鱼（marbled lungfish），拥有目前动物界已知最大的基因组：1330亿个字母，而人类只有可怜巴巴的30亿个。

正如它们的名字暗示的那样，肺鱼也是用肺来呼吸的。它们的肺不光看起来和我们的肺很像，若用生物学家的话来说，肺鱼的肺和人的肺是同源的，也就是说，它们很可能都继承自18号共祖，而18号共祖自己大概也用肺呼吸。

第19会合点

一个天体所引起的潮汐力的大小，与它的视直径的三次方成正比，此外再乘以它的密度。这也就意味着，如果不考虑其他因素，太阳和月亮应该在地球上引起同样大小的潮汐力，因为在我们看来它们的尺寸差不多。但是月球的密度比太阳大得多，所以它对潮汐有更强的影响，尽管这两种力的量级仍在可比的范围内。

泥盆纪的肉鳍鱼确实发展出了腿一样的肉质鳍，这些鳍不仅使它们因之得名，也帮助它们从一个池塘走向另一个池塘——即便称不上行走，起码也是挣扎蠕动。但这些池塘不是必然因为干旱才彼此隔离的，有可能是通过剧烈变化的潮汐，这种潮汐变化对于地球这样大小的星球来说或许并不常见，但幸运的是我们碰巧有一个大得不寻常的月亮。

DNA进化的速率并不总是恒定的，而且与形态学变化的程度也没有明显的相关性。

第20会合点

鱼并不是让鱼鳔里的空气分子数量保持不变而调节压力，相反，它调节的是鱼鳔里空气分子的数量。下沉时，鱼会从鱼鳔中吸收一些气体分子进入血液，从而减少鱼鳔的体积。上升时，则反过来从血液中释放气体分子进入鱼鳔。

有一些鱼，比如金枪鱼，生活方式不需要保持静止，于是它们彻底抛弃了鱼鳔。但是对于大多数硬骨鱼来说，用鱼鳔来维持身体在水中的平衡，这是一种省力又精巧的方式。

就连达尔文都认为肺是改良的鱼鳔。事实正好相反，似乎原始的呼吸肺在进化中出现了分叉，走向了两条不同的路径：一方面，它那古老的呼吸功能被带到陆地上，直到今天我们仍然赖以维生；另一方面则出现了令人兴奋的创新：原始的肺被改造成鱼鳔，这是真正的革新。

自然选择会惩罚错误配对的物种，这往往发生在亲缘关系足够接近的物种之间，亲缘接近使它们愿意交配，甚至后代能够存活下来，但其后代往往是不育的，比如骡子，这就浪费了珍贵的亲代资源。

很可能确实有一些求偶行为，比如一些鲜艳的颜色和明显的宣示，是可以用规避跨种杂交来解释的，而这种“生殖隔离机制”是自然选择的结果。

对于这些丽鱼来说，礁石可以称得上是一座“岛”，和其他礁石之间隔着深水区，距离大到足以阻碍基因的流动。

若要形成新的物种，两个种群必须相隔足够远，以至于罕有基因流动；但又不能离得太远，否则奠基种将根本无法抵达。物种形成的秘诀就在于“有且只有少量的基因流动”（Genes flow but not much），这句话出自乔治·巴罗的《丽鱼》（The Cichlid Fishes）一书中的一个章节标题，这本书也是我写这章故事的主要灵感来源。

如果一个穴居动物并不是很需要眼睛，以至于眼睛带来的好处不足以弥补制造它们的消耗，那么眼睛就会消失。考虑到自然选择，再小的优势也具有非凡的意义。

关于热力学第二定律有一个很严重的误解，认为存在一股力量驱动着系统走向某种特定的无序的目标状态。事实并非如此。这仅仅是因为让一个系统变得无序的方法远比让它有序的方法多得多。

应该认为，图书馆随机地脱离原先高度有序的状态，它在所有可能的图书馆空间里如何漫游，绝大多数可能的途径都倾向于造成混乱程度的增加。

第21会合点

这些鳞突不仅长得像牙齿，甚至就连鲨鱼那令人畏惧的牙齿本身也是由皮质鳞突进化而来的。

第22会合点

不仅仅是我们的下颌可以追溯到盾皮鱼。我们的腿也起源于早期盾皮鱼的成对腹鳍。

如果我们把腿的出现归功于盾皮鱼，那么我们应该将手臂的出现归功于另一个关系稍远一些的亲属甲胄鱼（Ostracoderm），它包括一些最早拥有成对前鳍（胸鳍）的鱼。

皮卡虫之前，的确生活着真正的脊椎动物无颌鱼。因此脊椎动物的历史可以追溯到寒武纪早期。

到2014年为止，我们只知道3种相当相似的寒武纪脊椎动物，即海口鱼（Haikouichthys）、昆明鱼（Myllokunmingi）和钟健鱼（Zhongjianichthys）。我们现在可以再增添一个新的成员，即巨型斯普里格虫（Metaspriggina），它的化石产自加拿大一个更年轻的地层，当初皮卡虫也是出自同一地层。

当你我还在母亲的子宫里发育的时候，我们通过胎盘从母亲的血液中获取需要的氧气。这需要一种特殊类型的胎儿血红蛋白，这种血红蛋白与氧气有更强的亲和力，因此可以从母亲的成人血红蛋白中夺取氧气。胎儿血红蛋白以2个γ球蛋白替换了成人的2个β球蛋白。通过这种方式，在通往胎盘类哺乳动物的进化道路上，基因复制和随后的功能特化提供了必要的一步。

在脊椎动物中，各种各样的DNA序列都说明，基因重复事件都发生在脊椎动物进化树的基部（经典的例子是Hox基因簇的四倍复制，这是《果蝇的故事》的主题）。最简单的解释是，这些基因的重复事件并不是相互独立的。相反，脊椎动物祖先的基因组在历史上以较大的区域整块复制，而且这样的复制事件可能发生了不是一次，而是两次。顺便说一句，这种复制现象在植物中很常见，但在动物身上却很少见。在5亿多年前的一个重要日子里，我们祖先的基因组中很多甚至全部染色体都被多了一份拷贝。而在后来的某一天，在这个祖先的某个子代的体内，这些拷贝再次被复制，在由此产生的基因组中，大多数基因都包含了4个副本。如今，已经不太容易察觉到这种复制模式的迹象，因为许多染色体副本已被删除、打乱或进一步加倍。不管怎样，对整个基因组的进化分析越来越支持“2R”假设，即脊椎动物祖先历史上曾出现了两轮全基因组复制。正是在这种意义上，彼得·霍兰认为脊椎动物的基因组比与它们亲缘关系最近的无脊椎动物的基因组复杂得多。大量的染色体副本和DNA分化可能标志着脊椎动物的崛起。

我们完全可以为任何一个基因书写一部逆向朝圣的旅程记录。

第23会合点

有坚硬软骨“脊索”的动物被归类为“脊索动物”（在人类中，这条脊索的残余痕迹就是我们椎骨之间的椎间盘）。

这条尾巴在肛门后部继续延伸，而不是像其他大多数无脊椎动物一样，肛门正好位于身体的末端。（读者注：肛后尾）

这条尾巴在肛门后部继续延伸，而不是像其他大多数无脊椎动物一样，肛门正好位于身体的末端。

海鞘的幼体具备成体所不具备的脊索动物的一些基本特征。当其准备好变成成体时，幼虫就把自己的头部固定在岩石上（或者任何能让它常年生活的地方），之后它的尾巴、脊索和大部分的神经系统消失，就这样定居下来。

加斯唐将同样的理论应用到海鞘身上。他认为，在进化历史上某个更古老的节点上，人类先祖的成年阶段就是底栖不动的海鞘，后来逐渐进化为适于散布的蝌蚪，就像蒲公英种子用小降落伞把下一代带到远离亲代栖居地的地方。加斯唐认为，我们脊椎动物是永远不会长大的海鞘幼虫的后代，或者说是生殖器官会成熟但不能成年的海鞘幼虫。

《腔棘鱼的故事》警告我们不要天真地从基因组推断身体的外形。海鞘的基因组仿佛是为了帮助我们落实这一观点而精心设计的。例如，它们有动物界最快的分子进化速率。

我们知道虽然住囊虫的基因数目几乎与人类相当，但其基因组规模是人类的四十分之一。一方面，它们削减了基因之间和基因内部的“垃圾”DNA（我们将在《丝叶狸藻的故事》里再次提到这种策略），另一方面，住囊虫采取了更激进的策略，它们删除了多余的DNA，将多个基因聚集起来形成单个的操纵子，由一组开关来激活。也许正因为这样，其染色体上基因的排列顺序在进化中发生了激烈的改变。

第24会合点

文昌鱼是活生生的生物，和我们生活在同一个时代。作为现代生物，它们在进化上与我们经历了完全相同的时间。另一个不合时宜的措辞是“偏离进化主线的一个侧支”。所有现存的生物都属于某个侧支。除了抱有后见之明的偏见，否则没有哪个侧支比任何其他的更“主流”。

第25会合点

受害者的DNA污染了谋杀嫌疑人的DNA——事实上，异涡虫包含软体动物DNA的原因是它以软体动物为食！

地球上的动物大都是两侧对称的：有头有尾，有左有右。海星则是辐射对称的，嘴位于身体下表面正中，而肛门位于上表面正中。

地球上的动物大多有血液，而海星体内流动的是海水。地球上的大多数动物主要靠肌肉带动骨头或其他骨骼部件来运动，而海星有一套独特的液压系统，通过泵出海水来运动。

对于这些“火星物种”——包括海蛇尾、大多数海胆和海星——来说，“前方”是一个很随意的方向。与大多数有一个明确的头作为前端的地球生命形式不同的是，海星可以以五条腕的任何一个作为自身的引导。数以百计的管足设法“同意”跟随引导的腕，但作为引导的腕可以随意更换成其他腕。腕之间通过神经系统进行协调，但它的神经系统和我们已经习惯了的这颗星球上的其他神经系统不同。

海星的神经系统则完全不同。正如我们所期望的，它整个呈放射状分布。在嘴周围有一个完整的圆环结构，从那里延伸出五条神经（或者更多，取决于有多少条腕），沿着腕辐散出去。你猜的没错，每条腕上的管足由这条腕上的主干神经控制。

第26会合点

原肠胚是所有动物在生命早期都需要经历的阶段。在原肠胚之前，典型的动物胚胎都是多个细胞组成的空心球，即囊胚，囊壁由单层细胞构成。在原肠胚时期，这个空心球就皱缩形成两层细胞的杯状结构。杯口合拢形成的小孔称为胚孔。因为几乎所有动物都会经历这一个时期，因此人们推测原肠胚可能是一个很古老的结构。

在后口动物胚胎学中，胚孔最终形成肛门（或者至少在靠近胚孔的位置形成肛门），口则作为独立的穿孔随后在孔道的另一端出现。原口动物则采用不同的方式，一些原口动物的胚孔形成口，肛门随后出现，另一些原口动物的胚孔则是一个狭缝，后来狭缝中间像拉链一样合拢，两端分别形成口和肛门。原口的意思就是“先形成口”，而后口就是“后形成口”。

原口动物还包括节肢动物，比如昆虫、甲壳类、蜘蛛、蝎子、蜈蚣、千足虫和其他一些较小的类群。仅昆虫的物种数目就占据了所有动物种类的四分之三，可能还要更多。

与节肢动物一起被划为蜕皮动物的另外两群朝圣者，有时也被称作泛节肢动物（panarthropod），它们是有爪动物（onychophoran）和缓步动物（tardigrade）。

鱿鱼和它们的近亲章鱼是动物界中最擅长利用颜色的生物，甚至比人们熟知的变色龙更胜一筹，而且不仅仅是因为它们变色的速度很快。

腕足类和双壳类具有表面上的相似性，但双壳类的壳是分左右的，腕足类的壳则分上下。

轮虫个头很小，以至于刚开始被当成了单细胞原生生物。事实上，轮虫是多细胞生物，而且有着相当精巧细致的身体结构。轮虫中的一个类群——蛭形轮虫，很是出名，因为人们从未发现它们的雄性个体。

任何动物如果想从A点移动到B点，而非只是待在一个地方挥动手臂或者喷射水流，它的身体大概都要有一个特定的前端。这个前端也应该有个名字，让我们称之为“头”。头的出现是一种革新。这也符合常理，动物当然应该通过首先接触到食物的头部摄食，并将自身的感觉器官集中在这里——比如眼睛，大概还有一些触须，以及味觉和嗅觉器官。随后是神经组织的主要汇聚地——大脑——它离感觉器官最近，同时也靠近摄食器官所在的行动前端。因此我们可以将具有引导性的一端定义为头端，这里有嘴，有主要的感觉器官和大脑（如果有大脑的话）。另一个好主意就是把排便的地方放置在后部的某个地方，这里离嘴远，可以避免将排泄物重新摄入。

我们知道了它为什么前后不对称，但上下不对称又是怎么回事呢？为什么有背侧和腹侧的区别呢？解释这个问题的观点既适用于海星也适用于蠕虫。重力作用造成了上部和下部之间无法避免的差别。下方就是贴近海底的部分，是摩擦力产生的地方；上部就是阳光照射的地方，是食物掉落的方向。似乎危险不会从上下两个方向同时袭来，并且无论怎样，那些危险都很可能不同。所以我们的原始蠕虫应该有一个专门的上层或“背侧”和专门的“腹侧”或下层，而不是简单地不关心哪一边贴近海底，哪边朝向天空。

将前后不对称与背腹不对称一起讨论时，我们已经自动定义了左侧和右侧。但与其他两个轴不同，我们发现没有特别的理由来区分左侧与右侧，没有理由认为动物可能采取镜像对称之外的其他方式。

三叶虫化石上经常显示出咬痕，表明它曾从捕食者的虎口中脱险。有趣的是，这些咬痕约70%都在右边。这说明三叶虫或者像澳大利亚的那种鱿鱼一样对天敌的观察是不对称的，或者它们的天敌的捕食手段具有偏手性。

遗传学家有个变态的习惯，喜欢用基因突变之后造成的不良后果来命名基因。无眼基因的正常功能和它名字恰恰相反，它负责制造眼睛。

ey基因通常与眼睛形成有关，我们知道这一点，是因为当它出错时果蝇会变成无眼果蝇。现在这个故事开始变得有趣了。哺乳动物中存在一个非常相似的基因Pax6，在小鼠研究中也称“小眼基因”，在人类中被称为无虹膜畸形基因（aniridia，同样是以其突变体所产生的不良后果命名的）。

瑞士的沃尔特·格林（Walter Gehring）和同事们做了一个非常吸引人的实验。他们将小鼠版本的ey基因引入果蝇胚胎，得到了令人震惊的结果。当基因被引入果蝇胚胎中某个本来应该产生一条腿的部位时，成年果蝇的一条腿上长了一只“异位”的眼睛。顺便提一下，这是果蝇的眼睛，是复眼，而不是小鼠的眼睛。（读者注：鬼谷也分享过这个实验）

瑞士的沃尔特·格林（Walter Gehring）和同事们做了一个非常吸引人的实验。他们将小鼠版本的ey基因引入果蝇胚胎，得到了令人震惊的结果。当基因被引入果蝇胚胎中某个本来应该产生一条腿的部位时，成年果蝇的一条腿上长了一只“异位”的眼睛。顺便提一下，这是果蝇的眼睛，是复眼，而不是小鼠的眼睛。

对蠕虫状动物来说，合理的做法是让神经组织通过一条沿身体长轴的主神经干贯穿头尾，很可能还有固定间隔的侧向分支，用来控制和收集局部的信息。对于沙蚕或鱼这样两侧对称的动物来说，这根主干神经要么走背部，要么走腹部，消化道则位于另一方。在此，我们击中了后口动物与原口动物之间一个主要的区别。在我们的身体中，脊髓神经是沿着背部分布的。而在典型的原口动物像沙蚕或蜈蚣里，它们的主要神经在腹侧，消化道在背侧。

背侧神经索动物全都是后口动物，而腹侧神经索动物大多数属于原口动物，也包括一些早期的后口动物，囊舌虫可能也是其中之一。至于棘皮动物，它们退化出了显著的辐射对称性，这使它们完全不适合这种分类。

背侧神经索动物和腹侧神经索生物的区别并不限于主干神经的位置，而是可以延伸到其他方面。背侧神经索动物的心脏位于腹侧，而腹侧神经索动物的心脏位于背侧，将血液沿背部主动脉往前推进。

上方与下方的主要区别之一是光线的主要方位。虽然不一定在正上方，但总的来说阳光来自上方而不是下方。握住拳头，你会发现，即使在阴天，它的上表面也比下表面更亮。这个事实为我们和许多其他动物辨别三维固体物体提供了一种关键的手段。

随便找一条鱼，把它从水里拿出来放到案板上，看看是不是肚子的颜色比背部浅得多？它的背部也许是深褐色或灰色的，但腹部是浅灰色，有时近乎白色。为什么是这样的呢？毫无疑问，这似乎是一种伪装的形式，用于抵消阴影梯度，而阴影梯度可能将鱼的身体曲线暴露出来。在真实世界里，在正常的上方光线照射下，一条有反荫蔽能力的鱼会看起来非常扁平是因为上方光线带来的从光亮的上方到黑暗的下方这种亮度的渐变正好被鱼的从浅色的腹部到深色的背部的颜色渐变抵消。

《卤虫的故事》更普遍的意义在于，进化上的重大改变可能来自行为习性的改变，甚至可能来自一些后天习得的非遗传习性，基因的改变是后来的事情。

某个敢于冒险的先驱者的习性发生了改变，伴随而来的是漫长的进化跟进和完善。

但树叶并不是直接用来吃的，成蚁和幼虫都不吃，尽管成蚁会吮吸一些树汁。它们不辞辛劳地把树叶堆积起来，作为地下真菌生长的乐园。真菌的圆形结瘤或者“结节丝”才是它们的食物，或者准确地说是它们喂养幼蚁的食物。蚁群的采收阻止了真菌形成孢子体（相当于我们吃的蘑菇）。缺少孢子体不仅让真菌专家少了通常用来识别真菌种类的主要线索，也让真菌自己只能依赖蚁群而传播。显然，这些真菌已经进化为只有在蚁穴这种驯化环境下才能生长繁盛。这是除了人类之外还有其他物种进行农业驯化的真实例子。当一个年轻的蚁后飞出旧穴找到新巢时，她会随身携带一份珍贵的“行李”——少量菌种，用它在新巢播种出第一批作物。

盘尼西林也许是最重要的真菌了。霍华德·弗洛里（Howard Florey）、厄恩斯特·钱恩（Ernst Chain）以及他们在牛津的同事们研制盘尼西林的时候，“二战”正酣，人们认为德国对英国的入侵威胁迫在眉睫。弗洛里和他年轻的同事诺曼·希特利（Norman Heatley）故意让自己的衣服沾染这种霉菌，作为秘密保存菌种的最好方式。

白蚁也独立地发展出了真菌农场。但白蚁养真菌用的肥料是碎木屑。与切叶蚁和它们的真菌一样，白蚁养的真菌也只在白蚁的巢穴中生长，似乎也已经被驯化了。

有几种蚂蚁类群都独立进化出圈养蚜虫作为“家畜”的能力。

蚂蚁习惯将液体食物嘴对嘴地传递给同伴，而这个说法认为，个别蚜虫的尾部进化得好像蚂蚁的脸，促进蚂蚁“挤奶”取食，同时也得到蚂蚁的保护，免遭天敌捕食。

切叶蚁的故事告诉我们，延迟满足是农业的基石。狩猎采集者吃光他们采集和狩猎的食物，但农民并不会吃掉种子；他们把种子埋在地下，等待好几个月之后的回报。他们不会吃掉用于肥沃土壤的肥料，也不喝掉用于灌溉的水。所有这些都是为了获得延迟的奖赏。切叶蚁是最先这么做的动物。

切叶蚁的故事告诉我们，延迟满足是农业的基石。狩猎采集者吃光他们采集和狩猎的食物，但农民并不会吃掉种子；他们把种子埋在地下，等待好几个月之后的回报。他们不会吃掉用于肥沃土壤的肥料，也不喝掉用于灌溉的水。所有这些都是为了获得延迟的奖赏。切叶蚁是最先这么做的动物。（读者注：精妙的评价）

不同种类的蟋蟀鸣叫的频率不一样，不过鸣叫的频率还取决于温度的变化。如果足够了解这些蟋蟀，就可以把它们当作相当精确的温度计。幸运的是，不仅雄性蟋蟀的叫声因温度而异，雌性蟋蟀对叫声的感知也依赖于温度的高低：这两种变化是同步的，以避免出现不同种的杂交。

很多亲缘关系很近的生物种类在自然条件下从不发生杂交，但在人类介入下可以发生杂交，这种事情很常见。

人们对怎样界定两个动物是否属于同一物种达成了共识：就是看它们是否能够杂交。

杂交标准使得“物种”在分类学的层级系统中被赋予了一个独特的地位。在物种之上的“属”只不过是一组彼此相似的物种的集合，并没有一个客观的标准来界定到底多相似才能被放到一个属里。其他的更高阶分类，如科、目、纲、门、界以及存在于它们之间的各种“亚”类和“超”类等概念也是如此。

我们令人好奇地热衷于种族分类，即便我们谈到的某个个体的混血血统使这种区分毫无意义，而且这种划分和任何重要的事情都毫无关联。

是生物学或者心理学或者二者的共同作用，从物理学的连续光谱中选出这些特征波长，特殊对待它们，分别起了名字。有个字表示蓝色，有个字表示绿色，但蓝和绿中间的颜色就没有了。人类学家有个有趣的实验发现（顺便提一下，这与一些有影响力的人类学理论相悖），不同文化对颜色的命名有着普遍的一致性。我们似乎对于种族的判定也有类似的共识。它甚至可能比我们对彩虹颜色达成的共识更强烈而清晰。

种族并不是个人很重要的特征。让我们换个方式来说明这一点。假如人类被消灭，只剩下一个地方性的种族，那么人类的遗传多样性大部分还是会被保存下来。这并不是一个直觉上显而易见的判断，甚至可能会让一些人大吃一惊。比如，如果种群的差异像大多数维多利亚时期的人们曾经认为的那样重要，我们就需要保存所有人类种群才能保护人类的大部分遗传多样性。但事实并非如此。

从反面教材的警示意义上看，这可能要部分归功于希特勒，因为没人想被别人指责自己说出希特勒曾经说过的话。不过，我很好奇，未来22世纪的后人们会从我们这里引用些什么话并为之感到可怖？

如果你比较血液样本中的蛋白分子，或者直接对基因测序，你会发现，世界上任何地方的两个人之间的差异都比两只非洲黑猩猩之间的差异小得多。若要解释这种遗传的单一性，我们可以猜测，我们的祖先（而非黑猩猩的祖先）在不久前经历了一个或者多个遗传瓶颈。世界各地各种各样的人类种群数量急剧下降，很多走向灭绝，但还是有一些人幸存下来。这是现今人类在遗传上如此单一的原因。相似的证据表明，猎豹在上次冰期末期经历了一个更加狭窄的遗传瓶颈，其遗传单一性更高。

无论种族间差异占人类总体差异的比例有多小，如果这些种族特性和其他种族特性有很高的相关性，那么依据定义，它们就包含了信息，因此也就具有分类学上的意义。

如果没有分类和遗传学意义，那么唯一导致观察者间高度一致性的途径就是文化偏见在世界范围内存在普适性。

我们可以做一个合理的推测，环境的改变导致了强有力的选择压力，尤其是对身体裸露的部分，比如皮肤，它需要承受日照和寒风的冲击。很难想象其他物种能够将栖息地从赤道延伸到北极，从海边延伸到高耸的安第斯山脉，从干燥的沙漠到潮湿的丛林，以及中间一切过渡地带。这些不同的环境必然产生不同的自然选择压力，如果各地的人群没有因此而发生分化，那才是真正的奇怪。

这种高度的辨识度是通过性选择进化而来的，特别是人类这样一个如此固守文化传统的物种更是如此。我们的婚姻在很大程度上受到文化传统的影响，也因为我们的文化——有时候是我们的宗教信仰——会鼓励我们歧视外族人，特别是在选择配偶的时候，而这些表面上的差异可以帮助我们的祖先选择本族人，排除外族人，所以这些外观基因的多样化程度超过了不同种族之间真实的基因差异程度。

昆虫与它们摄食的植物周围的昆虫交配，而人类倾向于和拥有相同语言和宗教信仰的人结婚。所以不同的语言和宗教的作用就和昆虫取食的植物或者同传统地理隔离里面高山的作用一样。不同的语言、宗教和社会习惯构成了基因流的障碍。

我想说的是人类文化，主要指语言、宗教和其他文化等，使我们严重背离了随机婚配，并在过去对人类的遗传积累发挥了非同寻常的作用。即使这样，如果你将基因总体考虑在内，我们仍是一个非常单一的物种，只是在外观特征上存在一些出人意料的多样性，这些多样性琐碎而显著，成为歧视的素材。这种歧视可能不仅存在于择偶过程，也在树立敌人、仇视外人以及宗教偏见等方面发挥了作用。

教科书把DNA简单描述成设计蓝图的说法是不对的。其实胚胎发育根本不曾遵照某个设计蓝图。因为在任何情况下，DNA都无法给最终成品长成的样子开出处方。或许其他行星上的生命形式可以这样，但难以想象这怎么起作用。那估计得是很不一样的生命形式才行。但在我们的地球上，胚胎发育遵循菜谱方式。或者可以换用另外一种和蓝图很不一样的比喻，在某种程度上这个比喻比菜谱更恰当，即胚胎发育像折纸一样遵循一系列的模式。

在胚胎非常早期的阶段，细胞需要“知道”自己在两个主要维度上的位置，即头尾轴（前后轴）和上下轴（背腹轴）。那么这里的“知道”是什么意思呢？最初是指一个细胞的行为取决于它所处位置的化学浓度梯度，而这个梯度是沿着两个体轴分布的。胚胎的这种化学浓度梯度必然源于卵细胞本身，因此它受到母体基因的调控，而不是合子自身的核基因。（读者注：这也是为什么单有基因很难复活猛犸，因为也需要猛犸母体环境）

在胚胎非常早期的阶段，细胞需要“知道”自己在两个主要维度上的位置，即头尾轴（前后轴）和上下轴（背腹轴）。那么这里的“知道”是什么意思呢？最初是指一个细胞的行为取决于它所处位置的化学浓度梯度，而这个梯度是沿着两个体轴分布的。胚胎的这种化学浓度梯度必然源于卵细胞本身，因此它受到母体基因的调控，而不是合子自身的核基因。

Hox基因的使命就是明确自己在躯体中所处的位置，并把这一信息告知同一个细胞内的其他基因。现在，我们就能够很好地理解同源异形突变了。当某个Hox基因出现问题时，某一体节内的细胞被告知了一个错误的体节位置信息，它们根据错误信息继续发育长成它们“以为”自己应该长成的样子。例如，我们看到在本该长触角的体节上长出了一条腿。

自从最初在果蝇中被发现以来，Hox基因的身影无处不在：不仅是在甲壳虫等其他昆虫中，也在包括我们人类在内的几乎所有被研究的动物中存在。而且美好得让人难以置信的是，Hox基因在不同生物体中经常发挥着相同的作用，以同样的方式告知细胞所处的体节位置，甚至以相同的顺序排列于染色体上。

除了个别例外，果蝇的8个Hox基因的每一个基因与小鼠系列中对应基因的相似程度都超过了其与其他7个果蝇Hox基因的相似程度。它们在各自的染色体上的排列顺序也一样。果蝇的8个Hox基因中的每一个都能在小鼠的13个基因中找到一个对应。果蝇和小鼠之间这种详尽的基因–基因之间的巧合只能意味着它们共同传承于26号共祖——所有原口动物和后口动物的祖先。这意味着绝大多数的动物来自一个共同的祖先，其Hox基因的线性排列顺序与我们在现代果蝇和现代脊椎动物中看到的一样。

棘皮动物的幼虫是一种小型的、两侧对称的浮游动物。而五辐对称的底栖成虫并非由幼虫转化而来。相反，在幼虫体内先发育出一个很小的迷你型成虫，它一直发育长大，直到将幼虫抛弃。

Hox基因不是唯一可以引起同源异形突变的基因。它只是一类更广大的控制基因——同源框（homeobox）基因中的一个基因家族。其中“框”（box）指的是这类基因的成员在其序列中总能找到一个由180个DNA字母构成的标志性序列，人们称之为“同源异形区”（homeodomain）。就连同源框基因也不是同源异形突变的唯一来源。

Pax基因家族存在于所有动物之中，其中Pax6是这个基因家族中特别引人注目的成员之一，它其实就是果蝇的ey基因。我之前已经提到过，Pax6负责告诉相关细胞发育出眼睛。尽管果蝇和小鼠的眼睛构造迥然不同，但是这两种动物却使用相同的Pax6基因调控眼睛的发育。与Hox基因的作用类似，Pax6基因并不告知细胞如何制造眼睛，而只是指明这里是发育出眼睛的地方。

Hox基因的故事表明，动物并不是高度差异的、相互无关联的混杂门类，并不是每个物种以一种孤立的方式获得并维持其独特的体节。如果忘掉形态学而只看基因，你会发现一个事实浮现出来：所有的动物只不过是在一个特定的主题下做出了一些微小的改变。在这样的时代，作为一位动物学家该是多么令人开心啊。

没有雌性是不可能的。和卵细胞不同，精子太小了，无法独自完成使命。在动物界，无性生殖指的是摒弃雄性。

无性生殖的甲虫及其他数百种无性生殖的物种会在进化成一个科、目甚至纲等更大的类群前走向灭绝，但蛭形轮虫却在很长的进化时间里一直坚守着无性生殖的路线并且繁荣昌盛，产生了一个完全是无性生殖的纲，目前物种数量已达360种。

保持无性生殖的蛭形轮虫不能与其他任何个体交配，每一个个体都是独立的雌性，其后裔都走着其开辟的道路，与其他个体都是独立遗传。因此对蛭形轮虫而言，360个物种的提法只意味着是360种类型，各类型之间的差异大到我们人类可以辨别的程度，以至于让我们有理由预计，即便它们进行有性生殖，也会避开其他类型的轮虫。

蛭形轮虫确实是一种古老的、始终而且普遍保持无性生殖，并且取得巨大成功的生物。它们真的是进化的奇葩。它们赖以维持8 000万年繁荣昌盛的无性生殖，却让其他同样采用无性生殖的动物在短暂的辉煌后迅速走向灭绝。

我们通常认为性的存在提高了生物多样性，在某种程度上，确实如此，这也是许多理论用于解释有性生殖克服双倍成本的基础。但是悖论在于，它似乎还会产生一个相反的结果，性也可以扮演阻碍进化分化的角色。事实上，这方面的一个特殊情形正是马克·韦尔奇和梅塞尔森研究的基础。比如，在老鼠的某个种群中，任何尝试在某个新的进化方向探索的趋势都会被性的混杂效果掩盖，也就是说任何导致进化分化的基因都会被基因库中其他基因的进化大趋势淹没。这就是地理隔离对物种形成如此重要的原因。例如，只要有一座山脉或者一片汪洋为界，就能够使一个新生的分支朝自己的路径进化，而不是被大群体拖回常规状态。

从统计角度来说，好的基因倾向于帮助个体生存，而坏的基因却将其置于死地。在有性生殖的动物中，自然选择的直接结果是动物个体的死亡和繁殖，而长远的结果是基因库中基因的统计指标的改变。

一个基因需要合作的关系最近的一群基因就是那些与之分享同一个身体的基因。但从长远来看，这个基因需要合作的是基因库中的所有基因，因为这个基因在一代代遗传的过程中会反复遇到基因库里的这些基因。

从近期看，自然选择就是所有个体的存活和繁殖产生差异的过程，这些个体被基因库扔出来作为检验其功能的样本。

从近期看，自然选择就是所有个体的存活和繁殖产生差异的过程，这些个体被基因库扔出来作为检验其功能的样本。（读者注：这个说法把基因和个体的关系一笔点透）

藤壶的内部构造与帽贝完全不同。在壳内，藤壶像仰卧扭曲的小虾，将腿伸出壳外。藤壶利用附肢的毛状梳或篮状构造过滤水中的食物颗粒。

要不是它的幼虫，动物学家做梦也不会想到它们竟然是藤壶。蟹奴的成体恰似一个柔软的布袋紧贴在螃蟹的下腹，将其细长分叉、犹如植物根茎的口器刺入螃蟹体内，从其组织中吸收营养。

要不是它的幼虫，动物学家做梦也不会想到它们竟然是藤壶。蟹奴的成体恰似一个柔软的布袋紧贴在螃蟹的下腹，将其细长分叉、犹如植物根茎的口器刺入螃蟹体内，从其组织中吸收营养。（读者注：鬼谷的视频也提过）

顺便提一下，蟹奴那分叉的根状系统在入侵螃蟹组织时并非毫无目的。它们首先侵入螃蟹的生殖器官，并造成螃蟹不育。这只是偶然吗？可能不是。对螃蟹的阉割不只让螃蟹绝育，正如绝育的公牛会长膘一样，绝育的螃蟹也不再是苗条、匀称的生育机器，而是将营养用于扩大体形，变得更加肥壮，从而为寄生者提供更多的食物资源。

在任何地质时期，能够成为化石的绝大多数都是动物身体中的坚硬部分，例如脊椎动物的骨骼、节肢动物的甲壳、软体动物或者腕足动物的贝壳等。但加拿大、格陵兰和中国各有一个寒武纪地层，在特殊条件下保存了生物的软体部分，这对于我们来说简直是奇迹般的馈赠。它们分别是位于加拿大不列颠哥伦比亚的布尔吉斯页岩化石群、位于格陵兰岛北部的西里斯帕西特（Sirius Passet）化石群和中国南部的澄江化石群。

这一假说认为，由于某种未知的原因，寒武纪之前的生物大多未能形成化石。或许它们还没有能够形成化石的坚硬部分，比如贝壳、甲壳和骨骼等。

因为后见之明的偏见，如果两块古老的化石分属于两个不同的现代生物门类，我们很容易想当然地认为这两块化石之间的差别就应当像两个门类的现存代表生物之间的差别一样大。我们很容易忘记，这两个门类的现存代表生物是经历了5亿多年的分别进化才成了现在这个样子的。

若有一个随机突变能够一蹴而就产生一个新的门类，它不仅幅度必须足够大，而且必须在数百个维度上同时发生，更要拥有不可思议到荒谬程度的好运气，才能抵达另一个可存活的岛屿。这种程度的突变几乎不可避免地会掉进无法存活的海洋中间，别说形成一个新的门类，可能都无法形成一个动物。

神创论者愚蠢地把达尔文的自然选择比作飓风刮过一座垃圾场，然后就很幸运地组装了一架波音747。他们当然是错的，因为他们完全曲解了自然选择学说“渐进”的“积累”的本质。

在寒武纪开始前2 000万年，也就是前寒武纪晚期的埃迪卡拉纪（Ediacaran Period），全世界范围内广泛分布着一类非常繁盛的神秘动物群，即埃迪卡拉动物群，得名于首次发现该动物群的南澳大利亚埃迪卡拉山（Ediacara Hills）。

没有任何理由认为寒武纪时期的进化和今天的进化有本质的差别。所有认为进化的发条在寒武纪之后放缓的浮夸言辞，所有对激进的进化发明和无端狂野舞蹈的欢欣赞叹，所有在动物学上不负责任地认为新的门类可以在某个有福的黎明一蹴而就的观点，都是疯人呓语。关于这一点，我是敢出头断言的。

有理由预期，大多数分子水平上的变异是中性的，而不是被自然选择驾驭的。中性不等于无用或没有功能——它只是表明一个基因的不同版本都同样好，因此从一个版本变成另一个版本并不受到自然选择的关注。

一个新突变在群体中的起始频率注定接近于零，而当它的频率达到百分之百时，我们就说它固定了下来。

即便新的突变和先前的基因一样好——真正的中性突变，也有机会被固定下来。这与选择没有任何关系，完全取决于运气。这就像抛硬币一样，你可以计算出它发生的概率。

如果取一个非常粗略的近似，我们也许可以期望分子钟反映出世代的数目。但实际上，当分子生物学家使用良好的化石记录来校准的谱系来研究基因序列的变化速率时，发现并非如此。实际上，似乎真有一个分子钟在计数年份而非世代。

所以尽管果蝇的繁殖周期短，倾向于加速分子钟，但它们的大种群延缓了该效应。就突变而言，大象的分子钟较慢，但是它们的小种群在固定突变方面又让分子钟加了速。

在实证研究中，有时研究对象正好被大自然或者别的超出研究者控制的因素天然分成了实验组和对照组，达到了随机分组的效果，可以按照随机实验的方法对相关现象进行观察和分析，这种实验被称为天然实验。

第3册

印随（imprinting）指的是这样一种现象，小动物——比如幼鹅——会对生命早期某个关键期里看到的物体形成深刻的印象，以至于幼年期会跟随这个物体。

DNA密码具有简并性，任何一个氨基酸都能被不止一个同义的突变界定。一个同义突变对最终的结果没有影响。

第27会合点

所有的扁虫都有共同之处，除了扁平外，它们没有肛门，而且缺乏体腔。体腔是人类或蚯蚓这类典型动物体内的中空结构，但并不是指肠道。肠道尽管是一个空腔，但它是外部世界的拓扑连接结构，人体的拓扑结构就如同一个甜甜圈，嘴、肛门以及二者之间的肠道构成圆环中间的孔。而体腔与此相反，是身体内部的封闭腔，是肠道、肺、心脏、肾脏等依托的地方。扁虫没有体腔。它们的内脏和其他内部器官都嵌入被称为薄壁组织的实体组织中，而不是如同肠道一般在体腔中晃荡。这似乎是一个微不足道的区别，但胚胎学定义的体腔概念深藏在动物学家的集体潜意识中。

第28会合点

它们包括淡水水螅以及我们更熟悉的海葵、珊瑚和水母等海生生物，它们都与蠕虫很不相同。和两侧对称动物不一样，它们是以身体中央的口为中心呈辐射对称的。它们没有明显的头部，没有前后左右，只有上下之分。

刺胞动物的“鱼叉”很可能是所有动植物细胞中能找到的最复杂的胞内结构。在等待发射的静息状态下，“鱼叉”是细胞里卷曲的管子，压力作用（渗透压，如果你想刨根问底的话）导致其释放出去。绒毛“扳机”是实实在在的小绒毛，被称为刺针（cnidocil），从细胞向外伸出。在被触发后，细胞爆裂开，压力迫使整个卷曲的机械翻转出去，射入受害者体内并注入毒素。一旦以这种方式触发，“鱼叉”细胞就报废了，无法再次使用。但是，如同大多数种类的细胞一样，新的刺细胞一直都在生成。

所有的刺胞动物都有刺细胞，而且只有刺胞动物才有。这就是它们另一个显著的特点。它们提供了一个少见的例子——通过一个绝对明确的单一特性即可判断该动物所属的主要类群。

某些种类的海蛞蝓的触须中包含着刺细胞，并且和真正刺胞动物的刺细胞一样。按理说，只有刺胞动物才有刺细胞，那这是怎么回事呢？正如我刚说过的，反例恰恰证明了规律的存在。海蛞蝓吃水母，把刺细胞完好无损地转移到自己的触角里，而且还功能正常。

刺胞动物有两种可变形态：水螅体（polyp）和水母体（medusa）。海葵和水螅是典型的水螅体：附着生长，口上位，相对的底端像植物一样固定在水底。它们在捕食时，来回摆动触须，刺到小猎物后，将触须连同猎物收回口中。水母是典型的水母体，它们通过有节奏的肌肉收缩驱动自己畅游在大海中。水母的口位于中央，在身体下侧。

有一类被称为管水母目（Siphonophora）的刺胞动物，将群居的习性发挥到了极致。我们可以把它们看成珊瑚树，不过并非固定在岩石或一片海藻上，而是挂在一个或一群游动的水母上（当然，这些水母也是群落的一部分），或者挂在某个漂浮物的表面。

水螅体以水母体作为偶尔传播基因的一种方式，从一个生活稳定的地方跑到另一个地方。水母可以说是相当认真地对待着水母体，把水母体作为它们全部的生活方式。相反，珊瑚把定居生活推向极致，甚至建造了坚固的房屋，注定要在那里矗立数千年。

第二次世界大战期间，寻找潜水艇的声呐操作者曾困惑于一种“假海底”，它在夜晚向着海面抬升而次日清晨又下沉。事实表明，这种“假海底”乃是由数百万微小甲壳类以及其他生物组成的大批浮游生物。夜晚它们靠近海面觅食，早晨又下沉到海洋深处。

珊瑚虫的巨大胜利，似乎源自与它们共生的微藻。它们生活在珊瑚虫的细胞内，在有阳光的浅水中进行光合作用，最终使珊瑚虫受益。这种微藻叫作虫黄藻（zooxanthellae），拥有各种不同种类的色素以便吸收阳光，这就是珊瑚礁色彩鲜艳生动的原因。

在本应被水覆盖的岩石或沙土表面，珊瑚礁提供了一个复杂的三维结构，带有很多裂缝和小孔隙，增加了大量额外的表面积。

把森林比作地球的“肺”没有坏处，如果这样做能鼓励人们保护森林，可能还有好处。但是这种整体和谐的修辞手法会退化为一种精神脆弱的查理王子式的神秘主义。事实上，这个神秘的“自然平衡”的想法经常吸引那些没脑子的人去江湖庸医那里“调和他们的能量场”。

第29会合点

栉水母就是通过这些纤毛的摆动代替肌肉的收缩推动身体前进的，具有类似形态的水母则是靠肌肉的收缩完成这些运动的。

其他种类的栉水母倾向于用长而悬垂的触手捕捉猎物，但与水母不同，这些触手缺乏刺细胞。相反，它们有自己造的“套索细胞”，这种细胞分泌出一种胶水而不是锋利有毒的“鱼叉”。

证据表明栉水母与我们的关系比其与其他所有动物（包括海绵）都更远。这意味着，栉水母与其他朝圣者的会合点不在这里，它们加入朝圣队伍的时间比在第31会合点加入的海绵还要晚。人们对这个石破天惊的观点一直存在着可以理解的质疑，因为这意味着要么栉水母独立发明了肌肉、神经、细胞层、对称的胚胎和充满凝胶的身躯，要么海绵把这些都丢失了。

栉水母的基因组似乎缩小了许多，这使得序列比对的结论并不明显。例如，它们很可能已经失去了一些关键基因如Hox簇。

第30会合点

第31会合点

虽然海绵细胞既能感知也能实现信息交流，并且能够凭此完成喷嚏动作，但海绵并未进化出神经系统，而且内部结构也较为简单。它们拥有数种不同的细胞，但这些细胞尚未形成类似人体的组织和器官。海绵细胞具有全能性，即它的每个细胞都可分化为海绵所有的细胞类型。人类体细胞则不具有全能性，例如肝细胞无法分化为肾细胞或神经细胞。而海绵细胞具有极强的可塑性，其任意一个单独细胞均能够发育成为一个新个体（这点我们将详细讲述）。

海绵具有多种不同形态的细胞，但其发育方式与绝大多数多细胞生物不同。真后生动物胚胎在发育过程中会形成胚层，胚层以折纸一样的复杂方式折叠内陷来构建躯体。海绵的胚胎发育完全不同，它们是自组装的：每一个全能的海绵细胞都可以吸附于其他细胞之上，如同具有群居倾向的单细胞原生动物。

第32会合点

他极力推崇如今早已不流行的重演学说，他认为“个体发育是系统发生的重演”，或者“发育中的胚胎将会登上自身所属的谱系图”。（读者注：他即海克尔）

他极力推崇如今早已不流行的重演学说，他认为“个体发育是系统发生的重演”，或者“发育中的胚胎将会登上自身所属的谱系图”。

随着人们对原生动物研究的逐渐深入，它们的秘密被逐渐展现，人们发现，无论从博物学的角度看，还是从它们与人类的关系角度而言，其多样性已超越了门的范畴。

第33会合点

从不起眼的单细胞原生动物到庞大的多细胞生物，这种复杂性的跃迁依赖于许多新能力的进化：识别细胞并将其结合在一起的能力、细胞间传递信号和物质的办法，以及启动与关闭特化的发育路径的手段。

直到最近这些基因被发现存在于快孢子虫的基因组中，我们才意识到，这些基因里有许多实际上更加古老，只是在领鞭毛虫的基因组里丢失了。虽然尚不清楚这些基因在我们的单细胞亲戚的体内扮演什么角色，但看起来它们可能被这些原生动物用于局部环境的感知与交互，而并非一定要形成群落。

第34会合点

第35会合点

真菌看起来很像植物，但实际上它们与动物的关系更密切，分子生物学的比较研究让这点变得不容置疑。其实，这或许并不太令人吃惊。植物将太阳能引入生物圈，而动物和真菌以不同的方式依附于植物而活，而这种寄生状态让它们获益颇丰。

蘑菇和毒菌仅仅是一个生产孢子的生殖器官，其生物体的大部分都隐藏在地下。我们在地面上看到的形似植物的结构是被真菌藏在地下的丝状物网络推出地面的，后者才是真菌的主体。这些丝状物被称为菌丝（hyphae）。属于同一个真菌个体的菌丝总称为菌丝体（mycelium）。一个真菌的菌丝体的总长度可能达到数千米，并可能覆盖相当大的土壤区域。

并不是所有的真菌都具有丝状菌丝体。有些真菌，比如酵母，又恢复为单细胞形式，在扩散介质里分裂和生长。

传统上寻找松露需要借助母猪，因为松露散发出来的气味对于母猪来说极具吸引力，这个气味似乎来自α–雄甾烯醇（alpha-androstenol），而这正是公猪分泌的雄性信息素。

植物同样有大量纤细的根毛，以增加从土壤中吸收水和养分的表面积。但一个令人惊讶的事实是，大多数看起来像根毛的结构并不是植物本身的一部分。相反，它们是由共生的真菌提供的，这些菌丝体无论结构还是功能都和植物的根毛很像，被称为菌根。经过仔细研究，人们发现这些菌根是经过好几个独立的进化路径多次进化而来的。我们地球上的多数植物完全依赖菌根而活。

我在其他书中解释过我对生命的看法，地衣的这种合作与生物体内部不同基因的协作并没有本质区别。我们都是共生基因的“殖民地”，这些基因相互合作，编织出它们的表型。

第36会合点

科学比其他世界观优越的地方正在于我们清楚地知道我们的不确定性，我们经常可以衡量不确定的程度，并满怀乐观地工作以减少这种不确定性。

确定性并不像人们吹捧的那般好，不确定性才是科学奋斗的动力。

第37会合点

变形虫最出名的特点是没有固定的形状——因此被取名为“proteus”，源自希腊神话中一个会变形的神。它们通过半流质内容物的流动而移动，或者伸出伪足，或者像一个黏着的水滴，有时靠临时伸出的“腿”来行走。它们通过吞噬摄取食物，在食物周围伸出伪足，将其封闭在一个球形水泡中。

第38会合点

我们的队伍里已经囊括了动物和真菌，以及一些有时候以单细胞生活的变形虫。它们统称无定形生物（Amorphea），这个词是最近才被造出来的，用来反映我们细胞的可塑性。

图的左侧聚集了三个潜在的“界”，其首字母缩写SAR比它们各自的名称——Stramenopiles（不等鞭毛类）、Alveolates（囊泡虫类）和Rhizaria（有孔虫）——好记多了。

有孔虫常常是石灰岩的主要成分，它所形成的巨大石灰岩被用来建造高高在上的埃及金字塔。

根据一些估测，硅藻贡献了海洋一半的光合作用。

不等鞭毛类也独立发展出了真正的多细胞生物，如褐藻。在所有海草中，褐藻是最大最显眼的，巨型海带可以长达100米。

以光子为生，与植物将根扎进土壤一动不动有什么关系呢？以植物为食又与移动能力有什么关系呢？我猜，因为植物是静止不动的，所以动物只有会动才能吃到植物。那么植物为什么是静止的？也许跟它需要扎根在土壤中吸收养分有关。既要有能移动的最佳形状（结实且紧凑），又想有能收获更多光子的最佳形状（大的表面积，发散且笨拙），这二者可能是不可兼得的。

生物学家早就注意到除了大脑的大小，还有很多其他事物也遵从这个精确的3/4关系。特别是，各种生物的能量利用率或代谢率也遵从3/4规则，尽管没有理论支持，但这个规律依然被赋予自然法则的地位，被称为“克莱伯法则”（Kleiber’s Law）。

克莱伯法则真正令人惊讶的地方在于，它的适用范围从最小的细菌直到最大的鲸鱼，跨越大约20个数量级。从最小的细菌到最大的哺乳动物，需要乘以10的20次方，或加20个零，而克莱伯法则总是成立。该法则同样适用于植物和单细胞生物。

WEB理论有三个关键点。首先，分形的分支网状结构是运输物质到细胞的最经济的模式，最小的管道大概就是标准的毛细管的尺寸。我们用花椰菜举例说明，但我们自己的循环系统和肺也是如此。考虑到克莱伯法则还涵盖了单细胞生物，WEB理论提示我们，细胞内的细胞骨架可能也是这样的网状管道。其次，供应网络自身也占据了一些体积，与其供应的细胞竞争空间。一直延续到末梢的管道占据了相当一部分空间。如果你将需要供应的细胞数量增加一倍，管道占据的体积则将增加不止一倍，因为需要新的、大的管道将网络系统连接到主干上，而管道本身就会占用空间。如果在将细胞数量增加一倍的同时，要求管道的空间也只能增加一倍，那么网络系统会分布得更加稀疏。最后，无论是小鼠还是鲸鱼，最有效的运输系统应该用最少的能量运输物质，只占据固定比例的身体体积。数学运算的结果便是如此，实际观察得到的现象亦是如此。比如哺乳动物，无论是小鼠、人类还是鲸鱼，血容量（相当于运输系统的体积）都占体重的6%~7%。

把这三点结合起来看，如果需要供应的组织体积增加一倍，但要求保持最高效的运输效率，那么我们就需要一个分布更稀疏的供应网络。一个更稀疏的网络意味着每个细胞得到的东西更少，也意味着代谢率必须下降。

克莱伯法则来自供应网络的物理学和几何学特征，它适用于植物、动物，甚至单个细胞内部的物质运输。

雪曼将军树（General Sherman tree）是地球上现存最大的单体树木，其树干周长超过30米，高度超过80米，估计重量达到1 260吨，它便是一株巨杉。我们还不能准确确定它的年龄，但这个物种的历史至少有3 000年。

树的年轮来自一个并不出奇的事实：树在某些季节生长得更快。同样的道理，无论是夏天还是冬天，树在好年份比坏年份生长得更快。无论好年份还是坏年份都是很常见的，仅凭一圈年轮是不能判断当年是好年份还是坏年份的。但一系列的年轮会像指纹一样有宽有窄，相当广阔的范围内不同的树木都会带有同样的序列标签。

在旋律词典中也使用了同样的法则。假设你脑海里有一首曲子，但你记不起它的名字，怎么才能找到她呢？有很多方法，其中最简单的是用帕森斯码（Parsons Code），把曲子变成一串相对于前一个音符而上下起伏的序列（忽略第一个音符，因为很明显，它既不是上升的也不是下降的）。

乍一看，仅通过这样短的符号序列就能识别曲子挺令人惊讶，甚至这个序列只表示了运动的方向，而没有距离，也没有表明每个音符持续的时间。但它的确简单有效。同样的道理，一段连续的短年轮就足以识别出特定的年增长序列。

量子力学的基本原理之一是，不可能精确地预测一个放射性元素何时衰变。但我们可以计算发生衰变的统计学概率。这种衰变可能性是特定同位素的标志特征。一般通过测量同位素的半衰期来表征衰变可能性。

火山岩通常含有放射性同位素，例如钾–40。钾–40衰变为氩–40，半衰期为13亿年。这里存在着一个潜在的时钟。但是，只是测量一个岩石中的钾–40的量是没有用的，因为你不知道它的原始量是多少！你需要的是钾–40与氩–40的比例。幸运的是，当岩石晶体中的钾–40衰变时，氩–40（一种气体）仍然被困在晶体中。如果晶体中钾–40和氩–40含量相等，那么你就知道原始钾–40的一半已经衰变了。因此，晶体形成已经有13亿年了。

一个捕食者一旦死去，就不再得到食物链的物质补充。一棵植物一旦死去，就不再吸收来自大气的新鲜二氧化碳。一个食草动物一旦死去，就不再食用新鲜的植物。在死亡的动物或植物体内，碳–14仍然在不断衰变成氮–14，可它无法再从大气中得到新鲜碳–14的补给。因此死亡组织内的碳–14与碳–12的比例就将持续下降，而这种下降的半衰期是5 730年。我们可以通过测量碳–14与碳–12的比例来判断动物或植物死亡时间。

生物基因组DNA总含量（被称为“C值”）几乎完全不能反映基因组的复杂性这一事实逐渐深入人心。这种现象甚至还有个名字叫作“C值悖论”。

“非编码DNA”是一个糟糕的术语，它听起来像是说这些DNA序列是毫无用处的垃圾序列。但事实并非如此。编码DNA之所以叫编码DNA，是因为它使用了“遗传密码”（DNA的三个字母对应于蛋白质中的一个氨基酸）编码了蛋白质。非编码DNA不编码蛋白质，但仍然有其他功能。

就像我们读到的，DNA序列最终的功能是去产生更多它自身的拷贝。这是《自私的基因》这本书所传递的信息，也是C值悖论的关键。

水痘这种类型的病毒的基因组总是与细胞的DNA分离，这个结论人人都能接受。但某些病毒（逆转录病毒）会将其基因组永久地粘贴到细胞DNA中，从而成为宿主基因组的一部分，成为我们的一部分，这就让人不太舒服了。正如你所预料的，插入点的位置可能会给宿主带来严重的问题，癌症是一种特殊的情况（一个悲惨的例子是猫的白血病）。令人类更恐惧的是一种整合到免疫系统的逆转录病毒，即臭名昭著的人类免疫缺陷病毒，HIV。

当你删除计算机上的过时文件时，文件本身不会被删除：是文件指向的指针被删除（这就是为什么在紧急情况下，您可以恢复先前删除的文件）。类似地，在基因组中，不使用的基因通常不会被移除，但突变不断积累会逐渐偏离其原始功能序列。

事实上，内源性病毒并不是我们基因组中最主要的恶意软件。它们仅仅是一个庞大阵容中的一员，这个庞大阵容通常被称为“转座元件”（transposable elements）。

转座元件也叫转座子，可以在基因组内复制：它们在单个细胞的DNA中跳跃，插入新的基因座从而实现扩散。转座子大约占人类DNA的一半，与计算机恶意软件一样，我们很少看到它们活动，因为它们持续生存的秘诀就是秘密行动。

早在1976年，我在《自私的基因》一书中提出了以下建议：“解释多余DNA最简单的方法是，把它看作一个寄生虫，或者最多是一个无害但也无用的乘客，在其他DNA所创造的生存机器中搭便车而已。”

人们经常寻找转座子序列的功能，其实这没有必要。

转座子会夹带着决定基因开启还是关闭的“开关”序列，一起在基因组中移动，从而改变现有基因的活动。转座子对人类基因组进化产生了深刻影响，这种超自私的元件不仅占据了我们基因组的很大一部分，而且还会切割和改变我们的DNA。

2013年，一个国际研究小组对丝叶狸藻的基因组进行了测序，揭示了它实现如此壮举的秘密。正如你猜测的那样，它删除了绝大部分的超自私DNA，转座子占其基因组的比例不到3%。

为什么丝叶狸藻要这样做呢？进化植物学家们没有确切的答案，但答案可能在于，就像其他食肉植物一样，丝叶狸藻生活在营养不良的环境中。确切地说，丝叶狸藻长期经受着磷元素匮乏，而磷是DNA的主要组成部分。在巨大的选择压力面前，它只能在DNA产物上减少开支。

自那时起，38号共祖的后裔就进化出了用RNA干扰机制来调节各种基因的能力，而不仅限于寄生的基因。近来RNA干扰已发展成为一项基本的生物技术，但这一机制最初进化诞生的初衷显然是为了控制转座子的有害活动。

在热带大草原和森林里，白蚁密度达到每平方米10 000只，每年消耗掉死树、树叶和草总产量的三分之一。它们每单位面积的生物量是塞伦盖蒂和马赛马拉地区成群迁徙的羚羊的两倍，而且在整个热带地区都有分布。

你会发现，这个系统之所以可行，是因为一只年轻的白蚁是成为工蚁还是成为繁殖者，严格取决于非遗传因素。所有的年轻白蚁都有一张遗传门票进入抽奖环境，来决定它是成为繁殖者还是工蚁。

奇异混毛虫不是细菌。像白蚁体内的许多微生物一样，它是一种大型原生生物，半毫米长或更长。我们将会看到，正是因为它足够大，它可以在体内容纳成千上万的细菌。混毛虫只生活在达尔文白蚁的肠道里，是其微生物群的一员，通过分解白蚁咬噬的碎木屑而茁壮成长。

他们用电子显微镜证明了“纤毛”根本不是纤毛。这些“纤毛”是细菌。成千上万的细小毛发中的每一根都是一个螺旋菌，螺旋菌以整个身体构成了摆动的长毛发。一些重要的疾病，如梅毒，是由螺旋菌引起的。它们通常能自由游动，但混毛虫上的螺旋菌被卡在混毛虫体壁上，俨然成了纤毛。

螺旋菌并不是随随便便卡在混毛虫表面的。相反，混毛虫表面有许多重复排列的复杂结构，用来固定螺旋菌，并且让螺旋菌指向身体后方，这样螺旋菌运动时就会驱动混毛虫向前运动。

在混毛虫体壁的大部分区域，支架、螺旋菌和基体细菌存在着一对一的关系。每个支架容纳一个螺旋菌，其底部是一个药丸状的细菌。

也许在20亿年前，一个古老的单细胞生物，也许有点像原始的原生动物，与细菌形成了一种奇特的关系：一种类似于混毛虫和它的细菌的关系。与混毛虫一样，同样的事情发生了不止一次，涉及不同的细菌。这些事件也许彼此间隔长达数亿年。我们所有的细胞都像一个个的混毛虫，里面塞满了细菌，这些细菌已经和宿主细胞进行了一代又一代的合作，已经变得面目全非，几乎看不出它们源于细菌。和混毛虫一样，甚至犹有过之，这些细菌已经如此紧密地融入真核细胞的生命，以至于当初发现它们的存在就是一次重大的科学胜利。

正常植物的叶绿体有两层膜，内膜是曾经的细菌外膜，外膜来自宿主细胞。但是非植物藻类通常有三层或四层膜，这显然是吞噬植物藻类细胞的结果，而植物藻类细胞本身已经吞噬了一种绿色细菌。在某些情况下，甚至还有残留的植物核，夹在膜层中间。不仅如此。双鞭毛虫通过至少连续三轮内共生获得了光合作用能力：它们吞噬藻类，藻类吞噬植物，植物吞噬一种绿色细菌。

与叶绿体一样，分子比对告诉我们线粒体来自哪个特定的细菌类群。线粒体来自所谓的α–变形菌（alpha-proteobacteria），因此，它们与导致斑疹伤寒和其他烦人疾病的立克次氏体有关。大多数线粒体原先的基因组都已经转移到细胞核，或者完全消失了，它们已经完全适应了真核细胞内的生活。但是，就像叶绿体一样，它们仍然通过分裂进行自主繁殖，在每个真核细胞中形成种群。虽然线粒体失去了大部分的基因，但它们没有失去所有的基因，这对于进化历史学家来说是幸运的，正如我们在这本书中不断看到的那样。

该理论认为，线粒体虽然为早期的真核生物提供了有用的服务，但宿主基因组也感染了它们的超自私DNA寄生虫。我们起初的基因是连续排列的有用信息，但被寄生DNA片段打断了，这些寄生DNA片段后来演变为无意义的内含子。我们细胞的许多进化特征都可以被看作对这个问题的回应。在基因翻译成蛋白质之前，需要想办法把这些寄生序列切除。因此该理论继续推测道，细胞核的进化将遗传物质与蛋白质产物分隔开，使得内含子被切掉，外显子被拼接起来。虽然我们这里不再详细展开，但这一理论经扩展后可以用来解释为什么真核生物进化出多个线性染色体，而不是保持标准的环形细菌染色体。

明知道这样会大大减少潜在的“伴侣”数量，为什么还是只有两种性别呢？可能的原因是，其中一个性别——通常是雌性，但并非总是如此——被赋予了在代际传递线粒体的任务。正如马克·里德利在《孟德尔的恶魔》一书中所解释的那样，这种模式解决了来自父母的不同线粒体之间的冲突，而这种冲突一旦发生，就很容易破坏线粒体功能，继而破坏整个细胞。（读者注：《进化的故事》这本书中也提到过）